植物體內(nèi)有機物的運輸

關(guān)于植物體內(nèi)有機物的運輸?shù)?頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五本章主要內(nèi)容：植物體內(nèi)有機物運輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類韌皮部的裝載韌皮部卸出篩管運輸機理同化物的運輸和分配。外界條件對有機物運輸?shù)挠绊懙?頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五高等植物各器官有明確的分工：有機物生產(chǎn)發(fā)源地----運輸-----消耗地或貯藏場所有機物運輸是決定產(chǎn)量高低和品質(zhì)好壞的一個重要因素；第3頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五第一節(jié)有機物運輸?shù)耐緩?、速率和種類一、運輸途徑1.環(huán)割試驗證明：有機物的運輸途徑韌皮部。2.同位素示蹤法證明：有機物的運輸途徑是韌皮部的篩管和伴胞。用14CO2飼喂葉片，進行光合作用后，在葉柄或莖的韌皮部發(fā)現(xiàn)14C的光合產(chǎn)物。圖6-1第4頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五圖6-1圖6-1第5頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五二、運輸方向

同位素示蹤法證明：--韌皮部內(nèi)的物質(zhì)可同時作雙向運輸。向上：莖尖、花果等向下；根、地下貯藏器官等--同化物也可以橫向運輸。但正常狀態(tài)下其量甚微，只有當縱向運輸受阻時，橫向運輸才加強。第6頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五三、運輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)種類

1、速度：借助同位素示蹤法可發(fā)現(xiàn)：植物體內(nèi)有機物運輸速度比擴散還快。一般為100cm/h。范圍在30－150cm/h之間。但不同植物不同：大豆84－100，甜菜85－100，南瓜40－60,馬鈴薯20－80，等等；不同有機物不同；同一植物不同發(fā)育階段不同，嫩－快，老－慢。2、形式（溶質(zhì)種類）：主要是蔗糖。用最巧妙的方法――蚜蟲吻刺結(jié)合同位素法研究。篩管汁液最多的是水，其次是蔗糖。篩管汁液干重90％是蔗糖，所以說，蔗糖是主要形式。還有少量的棉子糖（三糖）、水蘇糖、毛蕊花糖，結(jié)構(gòu)上都有一個葡萄糖殘跡。另有少量的糖醇、山梨醇、氨基酸、酰胺、生長物質(zhì)、有機酸和無機離子、激素等（P148表6-1）P148圖6-3第7頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五P148圖6-3第8頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五P148表6-1韌皮部汁液成分第9頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五第二節(jié)韌皮部的裝載

韌皮部運輸?shù)年P(guān)鍵：同化物由“源”細胞------裝載入篩管分子------卸出到“庫”細胞韌皮部裝載：是指同化物從葉肉分子進入篩管-伴胞復合體的過程。可分為3個步驟：（1）白天：葉肉細胞光合形成的磷酸丙糖首先從葉綠體運到胞質(zhì)溶膠。晚上：可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體后業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽?。?）葉肉細胞的蔗糖運到葉片細脈的篩分子附近（只有2-3個細胞直徑的距離）（3）篩分子裝載，即糖分子進入篩分子和伴胞。糖分和其它物質(zhì)從源運走的過程稱為輸出(export)第10頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五一、韌皮部裝載途徑:質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑（一）、質(zhì)外體途徑

有些植物的葉肉細胞與鄰近伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少，糖從葉肉細胞運出后，進入質(zhì)外體空間，繼而到達小葉脈的質(zhì)外體，最后被篩分子-伴胞復合體主動吸收。證據(jù)：甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運輸糖（translocatedsugar)蔗糖和水蘇糖）。質(zhì)外體途徑：是指光合細胞輸出的蔗糖進入質(zhì)外體，然后通過位于SE--CC復合體膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進入伴胞，最后進入篩管的過程。P149圖6-4-12第11頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五P149圖6-4-11P149圖6-4第12頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五（二）、共質(zhì)體途徑

共質(zhì)體途徑是指光合細胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管的過程。胞間連絲—是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物，內(nèi)有連絲微管(desmotuble)，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。把相鄰的細胞質(zhì)連貫起來輸送物質(zhì)，傳遞刺激。南瓜:運輸糖是水蘇糖。P149圖6-4-12第13頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五二、韌皮部裝載機制（一）質(zhì)外體途徑中的蔗糖轉(zhuǎn)運蔗糖—質(zhì)子同向運輸也稱共向轉(zhuǎn)運(co-transport)。質(zhì)子泵（ATP復合酶）：大多集中在面向維管束的鞘和韌皮部薄壁細胞的質(zhì)膜中，有利于質(zhì)外體的光合產(chǎn)物輸送。蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運：在篩分子或伴胞質(zhì)膜上的ATP酶，不斷將H+泵到質(zhì)外體（細胞壁）。質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高，形成質(zhì)子梯度作為推動力。通過ATP酶釋放能量，推動細胞內(nèi)H+的輸出和外界K+

的輸入，以維持膜內(nèi)外質(zhì)子梯度。蔗糖與質(zhì)子沿著這個梯度經(jīng)過蔗糖-質(zhì)子同向運輸器(sucroseprotonsymporter)一起進入篩分子-伴胞復合體。

P150圖6-5-15第14頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五P150圖6-5-14圖6-5第15頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五（二）共質(zhì)體途徑中的寡糖運輸多聚體-陷阱模型：P151圖6-6第16頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五

三、韌皮部裝載特點1、逆濃度梯度進行：如甜菜葉肉細胞的滲透勢為-1.3Mpa，而SE--CC復合體為-3.0Mpa，而鄰近的薄壁細胞只有-0.8Mpa。2、需能過程：有人測甜菜篩分子伴胞復合體的蔗糖濃度為800mmol/L，質(zhì)外體為20mmol/L，它們之間的濃度比為40∶1這種濃度梯度進行的運輸是需要由伴胞以ATP形式供給能量的。在提供外源ATP時，運輸速度增加。3、具有選擇性：篩管汁液中的大部分干物質(zhì)是蔗糖；外施標記的葡萄糖于植物后，發(fā)現(xiàn)大部分標記物是在蔗糖里，第17頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五第三節(jié)韌皮部卸出韌皮部卸出是指光合同化物從SE--CC復合體進入庫細胞的過程。一、同化物卸出途徑途徑有兩條

1、共質(zhì)體卸出：一般說來，正在生長發(fā)育的葉片和根系，同化物是通過共質(zhì)體途徑運出的，即蔗糖經(jīng)過胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從SE－CC復合體釋放庫細胞的代謝部位。P152圖6-7①2、質(zhì)外體卸出：某些植物或組織（如甜菜的塊根、甘蔗的莖及種子和果實等）其韌皮部卸出的是通過質(zhì)外體進行的。這些植物組織（延存器官、生殖器官和貯藏器官）的SE－CC復合體與庫細胞間沒有胞間連絲，所以SE－CC復合體中的蔗糖只能通過擴散作用或通過膜上的載體先進入質(zhì)外體空間，然后直接進入庫伴胞，或降解成單糖后再被吸收進入庫細胞。P152圖6-7②一旦自由空間里的蔗糖濃度過高，共質(zhì)體途徑就成為卸出的主要途徑。由此可見，同化物可經(jīng)質(zhì)外體卸出，也可經(jīng)共質(zhì)體卸出，依實際情況而定。第18頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五P152圖6-7①P152圖6-7②P152圖6-7-20③第19頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五

二、依賴代謝進入庫組織在質(zhì)外體韌皮部卸出途徑中，糖起碼跨膜2次：篩分子-伴胞復合體的質(zhì)膜和接受細胞的質(zhì)膜。當糖分子運至庫細胞的的液泡時，又要跨過液泡膜。運輸器在糖分子跨膜過程中會起作用。試驗表明，韌皮部同化物到庫細胞的跨膜過程中，至少有一個運輸步驟是主動的、依賴于代謝能量的。P152圖6-7-20③例如：大豆韌皮部卸出對缺氧、低溫和代謝產(chǎn)物敏感，說明蔗糖進入質(zhì)外體是主動的；

玉米韌皮部卸出對缺氧、低溫不敏感，說明玉米韌皮部卸出蔗糖到質(zhì)外體是被動的。低溫和代謝抑制劑就證明：同化產(chǎn)物進入庫組織是依賴能量的，需要能量的位置因植物種類和器官而異。第20頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五第四節(jié)韌皮部運輸?shù)臋C制解釋篩管運輸同化產(chǎn)物學說有幾種，現(xiàn)主要介紹3種：壓力流動學說細胞質(zhì)泵動學說收縮蛋白學說

第21頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五（一）壓力流動學說（Pressureflowtheory）基本論點：有機物在篩管中隨著液流的流動而移動。這種液流的流動，是由于輸導系統(tǒng)兩端的壓力勢的差異而引起的，所以稱為壓力流動學說。P153圖6-8不足：（1）篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質(zhì)，對糖溶液流動有相當大的阻力。要使糖液保持那么快的速度，其所需的壓力勢差異比篩管的大得多。（2）這個學說對一個篩管細胞同時進行雙向運輸?shù)氖聦嶋y以解釋。第22頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五P150圖6-9P153圖6-98第23頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五（二）細胞質(zhì)泵動學說（cytoplasmicpumpingtheory）60年代賽尼認為，篩管分子內(nèi)腔的細胞呈幾條長絲，形成胞縱連束或胞間連絡束（transcelluarstrane）縱跨篩分子。每束直徑1－幾個μm。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復地、有節(jié)奏地收縮和張弛，就產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長距離的泵走，糖分就隨之流動?？梢越忉岆p向運輸現(xiàn)象。同一篩管不同胞縱連束，在相同時候可進行相反方向的移動。糖分也就向相反的方向運輸。有人反對：1、有人認為胞縱連束是一個贗象，是光反射。2、有人認為胞縱連束是制片時篩管分子受傷形成的，不受傷的、有功能的篩管分子不存在這種束；3、在電子顯微鏡下看不到這種胞縱連束?？梢越忉岆p向運輸現(xiàn)象。同一篩管中不同胞縱連束，在相同時候可進行相反方向的移動，糖分也就向相反方向運輸。。第24頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五（三）收縮蛋白學說（contractileproteintheory）

篩管分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲相連的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。微纖絲一端固定，一端游離于篩管細胞質(zhì)內(nèi)，微纖絲似鞭毛一樣顫動。活的篩管分子內(nèi)有兩種運動：脈膊狀流動，集體流動。微纖絲之所以運動因為它是由韌皮蛋白（P-蛋白）收縮絲所組成的?？偟膩砜矗镞\輸?shù)膶W說很多，但從運輸動力來說，可分為兩大方面：滲透動力和代謝動力第25頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五一、同化物的配置：配置：指源葉中新形成的同化物的代謝轉(zhuǎn)化。有三個方向。1、代謝利用——呼吸利用；2、合成暫時貯藏化合物——淀粉、蔗糖等3、從葉輸出到植株其他部位：幼葉本身；成熟葉其他部位。第五節(jié)同化物的分配第26頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五二、同化物的分配規(guī)律（一）分配方向：由“源”到“庫”1、優(yōu)先分配到生長中心。2、就近供應3、同側(cè)運輸4、再利用第27頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五有機物究竟分配到哪里，分配多少，以供應能力、競爭能力和運輸能力三個因素的綜合而定。1．供應能力“代謝源”是產(chǎn)生光合產(chǎn)物的部位。供應能力就是指該器官或部位的同化產(chǎn)物能否輸出以及輸出多少的能力。

2．競爭能力“代謝庫”（metabolicsink）是指消耗或貯藏同化物養(yǎng)料的器官。同化物之所以能夠向“代謝庫”輸送，主要是“代謝庫”有一種“拉力”。

3．運輸能力運輸能力包括輸出和輸入部分之間輸導系統(tǒng)聯(lián)系、暢通程度和距離遠近。第28頁，共31頁，2022年，5月20日，1點56分，星期五（二）庫強度及其調(diào)節(jié)1、庫強度：