靜息電位和動作電位的離子基礎生物電現(xiàn)象的離子學說課件

第三章

神經(jīng)元的興奮和傳導第三章

神經(jīng)元的興1靜息電位和動作電位的離子基礎

(生物電現(xiàn)象的離子學說)離子學說生物電的產(chǎn)生依賴于細胞膜對化學離子嚴格的選擇通透性及其在不同條件下的變化。第一節(jié)細胞膜的電生理靜息狀態(tài)靜息電位

興奮狀態(tài)動作電位靜息電位和動作電位的離子基礎2細胞生物電活動的產(chǎn)生主要是由于

帶電離子跨膜分布的不均衡性[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1,[K+]i＞[K+]o≈30∶1細胞膜在不同條件下對離子通透性的變化

Twocharacteristicsofcellscontributetotheirabilitytomaintainthiselectricalpotential.First,differenttypesofionsareunequallydistributedacrossthecellmembrane.Second,thecellmembraneisdifferentiallypermeabletoions.

細胞生物電活動的產(chǎn)生主要是由于Twocharacte3靜息電位(RestingPotential,RP)概念：細胞未受刺激時，即處于“靜息”狀態(tài)下存在于細胞膜兩側(cè)的電位差。膜內(nèi)較負，哺乳動物神經(jīng)和肌肉細胞為-70~-90mV極化(polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負外正的穩(wěn)定狀態(tài)。Intherestingstateandwithoutstimulation,cellsmaintainanegativeelectricalpotentialinsideinrelativetotheoutside.一、靜息膜電位的形成和維持靜息電位(RestingPotential,RP)概念4（一）K+的擴散對膜電位的作用：K+平衡電位

條件：

①靜息狀態(tài)下膜內(nèi)、外離子分布不均衡[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1,[K+]i＞[K+]o≈30∶1②靜息狀態(tài)下細胞膜對離子的通透性具有選擇性:K+

通透性大而Na+基本不通透

（一）K+的擴散對膜電位的作用：K+平衡電位條件：5

Ek=60log[K+]o/[K+]i(mV)證據(jù)：改變細胞內(nèi)外的K+濃度，膜電位也隨之改變。改變細胞內(nèi)外Na+

的濃度，對靜息電位沒有影響。機制：膜兩側(cè)[K+]差是促使K+擴散的動力，但隨著K+的不斷擴散，膜兩側(cè)不斷加大的電位差是K+繼續(xù)擴散的阻力，當動力和阻力達到動態(tài)平衡時，K+的凈擴散通量為零→膜兩側(cè)的平衡電位。

Ek=60log[K+]o/[K+]i6（三）K+和Na+對膜電位的作用（二）Na+的擴散對膜電位的作用：

Na+平衡電位Na+平衡電位的幅度比K+平衡電位的小

（四）Na+-

K+和靜息電位的維持（三）K+和Na+對膜電位的作用（二）Na+的擴散對7RP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的作用下，K+通過膜轉(zhuǎn)運達到平衡的

K+平衡電位(Equilibriumpotential,EK)。

RP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵8二、細胞膜動作電位(ActionPotential,AP)概念：指各種可興奮細胞受到刺激時，細胞膜在靜息電位的基礎上產(chǎn)生的快速、可逆的電位變化，包括去極化、復極化等環(huán)節(jié)。Theactionpotentialisarapiddepolarizationofthemembranepotential,whichcanbepropagatedoverthesurfaceofthecell.二、細胞膜動作電位(ActionPotential,A9刺激：能引起生物機體活動狀態(tài)發(fā)生變化的各種環(huán)境因子。直接刺激(directstimulus)間接刺激(indirectstimulus)反應：由刺激而引起的機體活動狀態(tài)的改變。興奮和抑制1.刺激與反應(stimulusandresponse)（一）細胞的興奮和閾刺激刺激：能引起生物機體活動狀態(tài)發(fā)生變化的1.刺激與反應(s102.興奮和興奮性(excitationandexcitability)興奮：活組織因刺激而產(chǎn)生沖動的反應沖動(impulse)：可傳導的快速生物電變化可興奮組織(excitabletissue)

興奮性：可興奮組織受到有效刺激時，具有發(fā)生興奮即產(chǎn)生沖動的能力。2.興奮和興奮性(excitationandexci113.引起興奮的主要條件

Factorsforstimulusinducingexcitation組織的機能狀態(tài)刺激的特征強度(strength)時間(duration)強度-時間變化率(dV/dt)3.引起興奮的主要條件

12閾強度(thresholdintensity)或閾值(threshold)：當固定刺激持續(xù)時間和強度-時間變化率不變時，剛能引起組織興奮的最小刺激強度。閾下刺激(subthresholdstimulus)閾上刺激(superthresholdstimulus)閾強度(thresholdintensity)13衡量興奮性的指標閾值（閾強度）

閾強度高，興奮性低；閾強度低，興奮性高。衡量興奮性的指標閾值（閾強度）14極化(polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負外正的穩(wěn)定狀態(tài)。去極化或除極化(depolarization)：膜內(nèi)負電位減小甚至由負轉(zhuǎn)正的過程。

反極化

超射(overshoot)復極化(repolarization)：去極化后，再向靜息電位水平恢復的過程。超極化(hyperpolarization)：膜內(nèi)負電位增大的過程。（二）分級電位和動作電位極化(polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負外15

閾電位(Thresholdpotential)能夠?qū)е履a+通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值。（能觸發(fā)AP產(chǎn)生的臨界膜電位數(shù)值）閾刺激就是剛能使膜電位降低到閾電位水平的最低刺激強度。閾電位(Thresholdpotential)能夠16神經(jīng)纖維動作電位的時相

①靜息相,②去極相(上升相),③復極相(下降相)神經(jīng)纖維動作電位的時相17（三）動作電位的形成機制

Mechanismofactionpotential

條件:

①膜內(nèi)外存在[Na+]差:[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1；

②膜在受到閾刺激而興奮時，對離子的通透性增加：

即電壓門控性Na+、K+通道先后激活而開放。（三）動作電位的形成機制

18動作電位的峰值接近于Na+平衡電位。(Na+equilibriumpotential)Atthepeakofactionpotential,themembranepotentialbecomespositive,quiteclosetotheequilibriumpotentialforENa.

動作電位的峰值接近于Na+平衡電位。Atthepeak19去極化鈉通道激活鈉電導增加1.去極相Na+通道迅速開放，與regenerativecycle(正反饋)Na+的平衡電位ENa2.復極相Na+通道迅速失活（不應期）K+通道緩慢開放負后電位和正后電位的形成3.恢復期Na+通道復活,K+通道關閉鈉-鉀泵活動增強，重建靜息電位機制：去極化鈉通道激活鈉電導增加1.去極相Na+通道迅速開放，與20證據(jù)：將神經(jīng)浸浴于無Na+的溶液時，AP不復出現(xiàn)。

用等滲溶液加入使Na+濃度減小，可見AP幅度或其超射值減小。

證據(jù)：21利用藥理學分析膜電流的實驗結(jié)果應用Na+通道阻斷劑TTX,

內(nèi)向電流消失。

應用K+通道阻斷劑TEA，

外向電流消失。

河豚毒素(tetrodotoxin，TTX)四乙銨(tetraethylammonium，TEA)利用藥理學分析膜電流的實驗結(jié)果河豚毒素(tetrodoto22附：電導電導G：電阻的倒數(shù)，衡量離子通透性電導大，離子通透性高電導小，離子通透性低GNa、GK附：電導電導G：電阻的倒數(shù)，衡量離子通透性23電化學驅(qū)動力：決定離子跨膜流動的方向和速度。動力：電-化學梯度;基礎條件：膜對離子的通透性增大，當膜電位等于某離子的平衡電位時，該離子的電化學驅(qū)動力為零，因此，某離子的電化學驅(qū)動力等于膜電位與該離子的平衡電位之差。假定靜息電位Em為-70mV，ENa為+60mV，EK為-90mV：Na+驅(qū)動力:Em-ENa=-70mV-(+60mV)=-130mVK+驅(qū)動力:Em-EK=-70mV-(-90mV)=+20mV電化學驅(qū)動力：24離子通道(ionicchannel)大多數(shù)通道受閥門(gate)控制以決定通道的開閉（gatingorgated）離子通道的種類

電壓門控通道(voltage-gatedchannel)化學門控通道(chemical-gatedchannel)（四）離子通道的門控機制離子通道(ionicchannel)大多數(shù)通道受閥門(g25離子通道的狀態(tài)靜息(resting)備用狀態(tài)激活(activation)：通道開放，允許某種離子選擇性通透。失活(inactivation)：通道關閉，不允許離子通過，且此時不能再開放。恢復(recovery)或復活(reactivation)：通道處于關閉狀態(tài)受到適當刺激可再開放。備用狀態(tài)離子通道的狀態(tài)靜息(resting)備用狀態(tài)26靜息電位和動作電位的離子基礎生物電現(xiàn)象的離子學說課件27動作電位的波形與形成原理

波形時相形成原理去極相（上升支）Na+通道開放，大量Na+內(nèi)流形成超射值（最高點）Na+電-化學平衡復極相（下降支）K+通道開放，K+大量外流形成負后電位（去極化后電位）K+外流蓄積，K+外流減慢正后電位（超極化后電位）K+外流過度或Na+泵作用過度動作電位的波形與形成原理波形時相形成原理去極相（上升支）N28鋒電位和后電位

(spikepotential,afterpotential)“全或無”（allornone）：同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現(xiàn)象。鋒電位：遵循“全或無”原則，代表沖動，是細胞興奮的標志。后電位：鋒電位下降支最后恢復到RP水平以前，一種時間較長、波動較小的電位變化過程。先出現(xiàn)負后電位（去極化后電位）后出現(xiàn)正后電位（超極化后電位）鋒電位和后電位

(spikepotent29負后電位(negativeafterpotential):在復極化曲線后段，下降速度突然明顯減慢。正后電位(positiveafterpotential)：負后電位后出現(xiàn)的緩慢而持續(xù)時間較長的超極化電位。負后電位(negativeafterpotential30（五）不應期和動作電位的“全或無”特性1.興奮細胞的不應期興奮后興奮性的變化絕對不應期absoluterefractoryperiod相對不應期relativerefractoryperiod超常期supranormalperiod低常期subnormalperiod閾下總和(subliminalsummation)電緊張(electrotonus)（五）不應期和動作電位的“全或無”特性1.興奮細胞的不應期312.動作電位的“全或無”特性動作電位特點：具有全或無性質(zhì)；非遞減性傳導。

2.動作電位的“全或無”特性動作電位特點：321.電壓鉗(voltageclamp)Hodgkin等，20世紀50年代電壓電極、電流電極反饋放大器(feedbackamplifer)結(jié)合藥理學方法（TTX、TEA）專欄1.電壓鉗(voltageclamp)Hodgkin等332.膜片鉗(patchclamp)Neher和Sakmann，1976（nAchR單離子通道電流，1991，Noble）可測量單通道離子電流現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)：通道的開放和關閉都是突然發(fā)生并似乎是全或無式的，開放的持續(xù)時間長短不一，但都有恒定的電導值。2.膜片鉗(patchclamp)Neher和Sakma34ThemolecularbasicoftheactionpotentialThemolecularbasicof35概念：動作電位在同一細胞上的傳布過程。第二節(jié)神經(jīng)沖動的傳導概念：動作電位在同一細胞上的傳布過程。第二節(jié)神經(jīng)沖動的傳36一、神經(jīng)沖動傳導的局部電路學說一、神經(jīng)沖動傳導的局部電路學說37沖動傳導的機制—Localcircuittheory沖動傳導的機制—Localcircuittheory38無髓神經(jīng)纖維有髓神經(jīng)纖維：跳躍式傳導(saltatoryconduction)無髓神經(jīng)纖維39影響傳導速度因素直徑粗細粗纖維R小，電流大，傳導速度快細纖維R大，電流小，傳導速度慢有無髓鞘

溫度：恒溫動物較變溫動物快

貓A.f:100m/s蛙A.f:40m/s人尺神經(jīng)54m/s影響傳導速度因素直徑粗細40二、神經(jīng)傳導的一般特征生理完整性雙向傳導非遞減性（不衰減性）絕緣性相對不疲勞性二、神經(jīng)傳導的一般特征生理完整性41(二)神經(jīng)纖維的分類根據(jù)電生理特性，外周Ｎ分為A、B、C類根據(jù)纖維直徑大小及傳入沖動來源，將感覺N分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類三、神經(jīng)干復合動作電位

(compoundactionpotential)(一)神經(jīng)干的組成(二)神經(jīng)纖維的分類根據(jù)電生理特性，外周Ｎ分為A、B、C類42四、單相和雙相動作電位四、單相和雙相動作電位43第三章

神經(jīng)元的興奮和傳導第三章

神經(jīng)元的興44靜息電位和動作電位的離子基礎

(生物電現(xiàn)象的離子學說)離子學說生物電的產(chǎn)生依賴于細胞膜對化學離子嚴格的選擇通透性及其在不同條件下的變化。第一節(jié)細胞膜的電生理靜息狀態(tài)靜息電位

興奮狀態(tài)動作電位靜息電位和動作電位的離子基礎45細胞生物電活動的產(chǎn)生主要是由于

帶電離子跨膜分布的不均衡性[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1,[K+]i＞[K+]o≈30∶1細胞膜在不同條件下對離子通透性的變化

Twocharacteristicsofcellscontributetotheirabilitytomaintainthiselectricalpotential.First,differenttypesofionsareunequallydistributedacrossthecellmembrane.Second,thecellmembraneisdifferentiallypermeabletoions.

細胞生物電活動的產(chǎn)生主要是由于Twocharacte46靜息電位(RestingPotential,RP)概念：細胞未受刺激時，即處于“靜息”狀態(tài)下存在于細胞膜兩側(cè)的電位差。膜內(nèi)較負，哺乳動物神經(jīng)和肌肉細胞為-70~-90mV極化(polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負外正的穩(wěn)定狀態(tài)。Intherestingstateandwithoutstimulation,cellsmaintainanegativeelectricalpotentialinsideinrelativetotheoutside.一、靜息膜電位的形成和維持靜息電位(RestingPotential,RP)概念47（一）K+的擴散對膜電位的作用：K+平衡電位

條件：

①靜息狀態(tài)下膜內(nèi)、外離子分布不均衡[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1,[K+]i＞[K+]o≈30∶1②靜息狀態(tài)下細胞膜對離子的通透性具有選擇性:K+

通透性大而Na+基本不通透

（一）K+的擴散對膜電位的作用：K+平衡電位條件：48

Ek=60log[K+]o/[K+]i(mV)證據(jù)：改變細胞內(nèi)外的K+濃度，膜電位也隨之改變。改變細胞內(nèi)外Na+

的濃度，對靜息電位沒有影響。機制：膜兩側(cè)[K+]差是促使K+擴散的動力，但隨著K+的不斷擴散，膜兩側(cè)不斷加大的電位差是K+繼續(xù)擴散的阻力，當動力和阻力達到動態(tài)平衡時，K+的凈擴散通量為零→膜兩側(cè)的平衡電位。

Ek=60log[K+]o/[K+]i49（三）K+和Na+對膜電位的作用（二）Na+的擴散對膜電位的作用：

Na+平衡電位Na+平衡電位的幅度比K+平衡電位的小

（四）Na+-

K+和靜息電位的維持（三）K+和Na+對膜電位的作用（二）Na+的擴散對50RP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的作用下，K+通過膜轉(zhuǎn)運達到平衡的

K+平衡電位(Equilibriumpotential,EK)。

RP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵51二、細胞膜動作電位(ActionPotential,AP)概念：指各種可興奮細胞受到刺激時，細胞膜在靜息電位的基礎上產(chǎn)生的快速、可逆的電位變化，包括去極化、復極化等環(huán)節(jié)。Theactionpotentialisarapiddepolarizationofthemembranepotential,whichcanbepropagatedoverthesurfaceofthecell.二、細胞膜動作電位(ActionPotential,A52刺激：能引起生物機體活動狀態(tài)發(fā)生變化的各種環(huán)境因子。直接刺激(directstimulus)間接刺激(indirectstimulus)反應：由刺激而引起的機體活動狀態(tài)的改變。興奮和抑制1.刺激與反應(stimulusandresponse)（一）細胞的興奮和閾刺激刺激：能引起生物機體活動狀態(tài)發(fā)生變化的1.刺激與反應(s532.興奮和興奮性(excitationandexcitability)興奮：活組織因刺激而產(chǎn)生沖動的反應沖動(impulse)：可傳導的快速生物電變化可興奮組織(excitabletissue)

興奮性：可興奮組織受到有效刺激時，具有發(fā)生興奮即產(chǎn)生沖動的能力。2.興奮和興奮性(excitationandexci543.引起興奮的主要條件

Factorsforstimulusinducingexcitation組織的機能狀態(tài)刺激的特征強度(strength)時間(duration)強度-時間變化率(dV/dt)3.引起興奮的主要條件

55閾強度(thresholdintensity)或閾值(threshold)：當固定刺激持續(xù)時間和強度-時間變化率不變時，剛能引起組織興奮的最小刺激強度。閾下刺激(subthresholdstimulus)閾上刺激(superthresholdstimulus)閾強度(thresholdintensity)56衡量興奮性的指標閾值（閾強度）

閾強度高，興奮性低；閾強度低，興奮性高。衡量興奮性的指標閾值（閾強度）57極化(polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負外正的穩(wěn)定狀態(tài)。去極化或除極化(depolarization)：膜內(nèi)負電位減小甚至由負轉(zhuǎn)正的過程。

反極化

超射(overshoot)復極化(repolarization)：去極化后，再向靜息電位水平恢復的過程。超極化(hyperpolarization)：膜內(nèi)負電位增大的過程。（二）分級電位和動作電位極化(polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負外58

閾電位(Thresholdpotential)能夠?qū)е履a+通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值。（能觸發(fā)AP產(chǎn)生的臨界膜電位數(shù)值）閾刺激就是剛能使膜電位降低到閾電位水平的最低刺激強度。閾電位(Thresholdpotential)能夠59神經(jīng)纖維動作電位的時相

①靜息相,②去極相(上升相),③復極相(下降相)神經(jīng)纖維動作電位的時相60（三）動作電位的形成機制

Mechanismofactionpotential

條件:

①膜內(nèi)外存在[Na+]差:[Na+]o＞[Na+]i≈10∶1；

②膜在受到閾刺激而興奮時，對離子的通透性增加：

即電壓門控性Na+、K+通道先后激活而開放。（三）動作電位的形成機制

61動作電位的峰值接近于Na+平衡電位。(Na+equilibriumpotential)Atthepeakofactionpotential,themembranepotentialbecomespositive,quiteclosetotheequilibriumpotentialforENa.

動作電位的峰值接近于Na+平衡電位。Atthepeak62去極化鈉通道激活鈉電導增加1.去極相Na+通道迅速開放，與regenerativecycle(正反饋)Na+的平衡電位ENa2.復極相Na+通道迅速失活（不應期）K+通道緩慢開放負后電位和正后電位的形成3.恢復期Na+通道復活,K+通道關閉鈉-鉀泵活動增強，重建靜息電位機制：去極化鈉通道激活鈉電導增加1.去極相Na+通道迅速開放，與63證據(jù)：將神經(jīng)浸浴于無Na+的溶液時，AP不復出現(xiàn)。

用等滲溶液加入使Na+濃度減小，可見AP幅度或其超射值減小。

證據(jù)：64利用藥理學分析膜電流的實驗結(jié)果應用Na+通道阻斷劑TTX,

內(nèi)向電流消失。

應用K+通道阻斷劑TEA，

外向電流消失。

河豚毒素(tetrodotoxin，TTX)四乙銨(tetraethylammonium，TEA)利用藥理學分析膜電流的實驗結(jié)果河豚毒素(tetrodoto65附：電導電導G：電阻的倒數(shù)，衡量離子通透性電導大，離子通透性高電導小，離子通透性低GNa、GK附：電導電導G：電阻的倒數(shù)，衡量離子通透性66電化學驅(qū)動力：決定離子跨膜流動的方向和速度。動力：電-化學梯度;基礎條件：膜對離子的通透性增大，當膜電位等于某離子的平衡電位時，該離子的電化學驅(qū)動力為零，因此，某離子的電化學驅(qū)動力等于膜電位與該離子的平衡電位之差。假定靜息電位Em為-70mV，ENa為+60mV，EK為-90mV：Na+驅(qū)動力:Em-ENa=-70mV-(+60mV)=-130mVK+驅(qū)動力:Em-EK=-70mV-(-90mV)=+20mV電化學驅(qū)動力：67離子通道(ionicchannel)大多數(shù)通道受閥門(gate)控制以決定通道的開閉（gatingorgated）離子通道的種類

電壓門控通道(voltage-gatedchannel)化學門控通道(chemical-gatedchannel)（四）離子通道的門控機制離子通道(ionicchannel)大多數(shù)通道受閥門(g68離子通道的狀態(tài)靜息(resting)備用狀態(tài)激活(activation)：通道開放，允許某種離子選擇性通透。失活(inactivation)：通道關閉，不允許離子通過，且此時不能再開放?；謴?recovery)或復活(reactivation)：通道處于關閉狀態(tài)受到適當刺激可再開放。備用狀態(tài)離子通道的狀態(tài)靜息(resting)備用狀態(tài)69靜息電位和動作電位的離子基礎生物電現(xiàn)象的離子學說課件70動作電位的波形與形成原理

波形時相形成原理去極相（上升支）Na+通道開放，大量Na+內(nèi)流形成超射值（最高點）Na+電-化學平衡復極相（下降支）K+通道開放，K+大量外流形成負后電位（去極化后電位）K+外流蓄積，K+外流減慢正后電位（超極化后電位）K+外流過度或Na+泵作用過度動作電位的波形與形成原理波形時相形成原理去極相（上升支）N71鋒電位和后電位

(spikepotential,afterpotential)“全或無”（allornone）：同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現(xiàn)象。鋒電位：遵循“全或無”原則，代表沖動，是細胞興奮的標志。后電位：鋒電位下降支最后恢復到RP水平以前，一種時間較長、波動較小的電位變化過程。先出現(xiàn)負后電位（去極化后電位）后出現(xiàn)正后電位（超極化后電位）鋒電位和后電位

(spikepotent72負后電位(negati