生物：54《能量之源-光與光合作用》課件14新人教版必修課件

第二章光合作用與生物固氮

第一節(jié)光合作用CO2+H2O（CH2O）+O2

光能葉綠體一、光合作用的細(xì)胞器——葉綠體高等植物的葉綠體多呈扁平的橢圓形,直徑約3～6μ,厚約2～3μ.

陰葉大于陽葉。20～200個葉綠體/細(xì)胞葉綠體在不同光強(qiáng)下的運(yùn)動：低光下扁平面向光排列，高光強(qiáng)下窄面向光，作避光性排列。弱光強(qiáng)光第一節(jié)光合作用電子顯微鏡下的葉綠體超微結(jié)構(gòu)1、葉綠體結(jié)構(gòu)和發(fā)育第一節(jié)光合作用葉綠體模擬圖第一節(jié)光合作用類囊體膜上光合作用復(fù)合體分布示意圖第一節(jié)光合作用第一節(jié)光合作用第一節(jié)光合作用葉綠體的發(fā)育

光暗光原質(zhì)體前質(zhì)體第一節(jié)光合作用光合色素(三大類)葉綠素類(chlorophylls),

Chla,Chlb,

Chlc,Chld,Chle和細(xì)菌葉綠素a,b等類胡蘿卜素類(carotenoids),胡蘿卜素(carotene)葉黃素(xanthophyll)藻膽素:藻藍(lán)素(phycocyanobilin)

藻紅素(phycoerythrobilin)。2、光合色素及其光學(xué)性質(zhì)第一節(jié)光合作用葉綠素空間結(jié)構(gòu)示意圖第一節(jié)光合作用(1)葉綠素吸收光譜ab400500600700Waverlength(nm)RelativeabsorbtanceChl吸收光區(qū),紅光區(qū)(640-660nm),藍(lán)紫光區(qū)(410-470nm)。第一節(jié)光合作用類胡蘿卜素吸收藍(lán)紫光部分。Waverlength(nm)Relativeabsorbtance第一節(jié)光合作用第一節(jié)光合作用(2)葉綠素合成與環(huán)境

a、光照原葉綠素酸酯→葉綠素酸酯，葉綠體發(fā)育。缺光黃化。b、溫度秋天黃葉,早春嫩芽。c、礦質(zhì)營養(yǎng)。N、Mg——成分Fe、Mn、Zn、Cu——酶活化劑。第一節(jié)光合作用二、光合作用的全過程光能轉(zhuǎn)化為電能——原初反應(yīng)光反應(yīng)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP、NADPH）——電子傳遞和光合磷酸化暗反應(yīng)：活躍的化學(xué)能變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能——

碳同化。

第一節(jié)光合作用第一節(jié)光合作用1、光能轉(zhuǎn)化為電能——原初反應(yīng)原初反應(yīng)包括光能的吸收,傳遞和光化學(xué)反應(yīng)。

A、光能吸收第一節(jié)光合作用光子能量：光合色素能級差：第二單線態(tài)(E2)第一單線態(tài)(E1)基態(tài)（E0）hh三線態(tài)吸收蘭紫光吸收紅光發(fā)射熒光發(fā)射磷光葉綠素電子云能級及激發(fā)和發(fā)射光示意圖激發(fā)能的傳遞或光化學(xué)反應(yīng)第一節(jié)光合作用PDAhh光合單位PDA——作用中心色素（P），原初電子供體（D）和原初電子受體（A）外圍為天線色素第一節(jié)光合作用B、光能傳遞：第一節(jié)光合作用聚光色素或天線色素——只起吸收和傳遞光能,不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的光合色素，全部Chlb和類胡蘿卜素,大部分Cha。作用中心色素——吸收光或由集光色素傳遞而來的激發(fā)能后,發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)引起電荷分離的特殊狀態(tài)的Cha.第一節(jié)光合作用光能通過誘導(dǎo)共振在不同光合色素間的傳遞，能量逐步下降。h第一節(jié)光合作用C、光化學(xué)反應(yīng)：是指反應(yīng)中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應(yīng)。

(P，pigment),(A,accepter)、(D,Donor)組成。

第一節(jié)光合作用

hDPADP*ADP+A—

D+PA—PDAhh光合單位PDA——用中心色素（P），原初電子供體（D）和原初電子受體（A）外圍為天線色素第一節(jié)光合作用2、

電能變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（ATP和NADPH）——電子傳遞與光合磷酸化。

第一節(jié)光合作用（1）電子傳遞光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ)。PSI的作用中心色素是P700;原初電子供體（D）——

PC（;

原初電子受體（A）——A0葉綠素;最終推動NADPH形成。第一節(jié)光合作用PSI的結(jié)構(gòu)模型第一節(jié)光合作用PSI作用中心復(fù)合體電子載體的排列圖光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)。

PSⅡ的作用中心色素是P680。原初電子供體（D）——Z（Tyr殘基）原初電子受體（A）——Pheo（去Mg葉綠素）PSⅡ的功能常與放O2相聯(lián)系。

第一節(jié)光合作用PSII作用中心的結(jié)構(gòu)模型第一節(jié)光合作用第一節(jié)光合作用P700-1.2-0.8-0.4-0.00.40.81.2MnH2OO2+H+ZP680P680PhQAQBPQFe-SCytfPC*P700*A0A1FXFBFAFdFNRNADP光合電子傳遞Z字方案圖hh第一節(jié)光合作用在“Z”鏈的起點,H2O是最終的電子供體;在“Z”鏈的終點,NADP+是電子的最終受體。在整個鏈只有兩處(P680→P680*,P700→P700*)是逆氧化還原電位梯度,需光能推動的需能反應(yīng)。第一節(jié)光合作用水光解與氧釋放。Hill(希爾)反應(yīng)(1937)。離體葉綠體(類囊體)加到有適宜氫受體(A)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氫受體(A)還原。2H2O+4Fe3+光4Fe2++2H++O2類囊體第一節(jié)光合作用特點：在光下放O2穩(wěn)定，在暗適應(yīng)后放O2波動。閃光放氧動力學(xué)第一節(jié)光合作用第3,7,11,15……隔4次閃光出現(xiàn)一放氧高峰。

放氧復(fù)合體S0,S1,S2,S3,S4。S0—最低,S4—最高—自發(fā)放O2—S0狀態(tài)。黑暗下,只有S0,S1狀態(tài)可穩(wěn)定存在,而S2,S3最終都可以逆轉(zhuǎn)到S1。光下S0：S1：S2：S3為1：1：1：1，暗中適應(yīng)后S0：S1：S2：S3為1：3：0：0S0S2S1S3S4P680hve-e-e-e-e-1min1min第一節(jié)光合作用放氧復(fù)合體中錳串的結(jié)構(gòu).錳串中有4個錳（Mn)原子與PSIID1蛋白的氨基酸殘基及氧、氯相連接,本模型不包括鈣。第一節(jié)光合作用（2）光合磷酸化光下葉綠體在光合電子傳遞的同時,使ADP和Pi形成ATP的過程稱為光合磷酸化。ATP形成的動力——質(zhì)子動力勢。第一節(jié)光合作用第一節(jié)光合作用ATP合成旋轉(zhuǎn)催化模式圖

當(dāng)質(zhì)子流過時，ATP合酶的亞基Ⅲ寡聚體與和亞基一起旋轉(zhuǎn)，這種旋轉(zhuǎn)導(dǎo)致/間和亞基間的不對稱互作，打開催化功能開關(guān)。第一節(jié)光合作用Assimilatorypower：形成活躍的化學(xué)能ATP和NADPH合稱為“同化力”。2H2O+2NADP++2ADP+2Pi

=

O2+2NADPH+2H+

+2ATP+2H2O2×2e-第一節(jié)光合作用3、活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能——碳同化C3途徑、C4途徑和CAM途徑。

（1）C3途徑(Calvin循環(huán)）光合作用中CO2固定后的最初產(chǎn)物是三碳化合物的CO2同化途徑。只具有C3途徑的植物稱C3植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物幾乎全為C3植物。第一節(jié)光合作用DevicewhenCalvinresearchedforCO2fixationHotalcohol第一節(jié)光合作用a.羧化階段——CO2變?yōu)槿蓟衔铩?/p>

由RuBP羧化酶（RuBPCase，核酮糖1,5-二磷酸羧化酶催化。H2COPC=OHCOHHCOHH2COPRuBP+CO2RuBPCaseMg2+,H2OCOOHHCOH+H2COP

COOHHCOHH2COP23-PGA核酮糖1,5-二磷酸3-磷酸甘油酸第一節(jié)光合作用RuBPCase結(jié)構(gòu)圖。高等植物葉綠體中的RuBPCase由8個大亞基和8個小亞基組成。紅色為4個小亞基，另4個在對面看不到，綠和蘭色的分別為8個大亞基。第一節(jié)光合作用

b.還原階段

這是利用“同化力”把3-PGA還原為GAP（3-磷酸甘油醛)的過程。

COOHHCOHH2COP

COOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPPGAKinaseATPADPGAPdehydrogenaseNADPHNADP3-PGA1,3-PGA3-GAPPic.RuBP再生第一節(jié)光合作用H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPNADP

NADPH12345第一節(jié)光合作用H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPNADP

NADPH123456Pi第一節(jié)光合作用H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPNADP

NADPH123456Pi7第一節(jié)光合作用H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPNADP

NADPH1234568Pi7第一節(jié)光合作用H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPNADP

NADPH12345689PiPi7第一節(jié)光合作用H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPNADP

NADPH1234568910PiPi7第一節(jié)光合作用H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPNADP

NADPH12345689121110PiPi7第一節(jié)光合作用H2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COHH2COPC=OHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPCOOHHCOHH2COPCOOPHCOHH2COPHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPCO2ADP

ATPATPADPNADP

NADPH1234568912111310PiPi7淀粉……第一節(jié)光合作用(2)C4途徑（Hatch-Slack途徑）

1960s——甘蔗——初產(chǎn)物——C4二羧酸。Hatch和Slack證實甘蔗固定CO2后的初產(chǎn)物是草酰乙酸（四碳二羧酸）,故稱該途徑為C4途徑。具有C4固定CO2途徑加C3途徑的植物叫C4植物。7500種，占陸生植物的3%。大多為禾本科雜草,農(nóng)作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍與粟等數(shù)種。第一節(jié)光合作用部分C4植物高梁甘蔗粟(谷子,小米)莧菜玉米第一節(jié)光合作用a.CO2固定——葉肉細(xì)胞。

PEP羧化酶（PEPCase)催化PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）加HCO3-形成OAA(草酰乙酸)

PEPOAA第一節(jié)光合作用C3–

小麥維管束鞘細(xì)胞無葉綠體C4–玉米維管束鞘細(xì)胞有葉綠體維管束鞘細(xì)胞第一節(jié)光合作用PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Mal:蘋果酸;Pyr:丙酮酸;PPDK:磷酸丙酮酸雙激酶PEPCO2→HCO3-OAAOAAMalNADPHNADPPyrPyrPPDKMalNADPNADPHCO2RuBP3PGAC3途徑ATPAMPATP2ADP葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞PiPEPCb、CO2轉(zhuǎn)移和PEP的再生第一節(jié)光合作用

(3)CAM途徑（景天酸代謝途徑）CAM植物。它們多屬肉質(zhì)或半肉質(zhì)植物,如景天、仙人掌、菠蘿、劍麻等，有20000-30000種，適應(yīng)干熱條件。第一節(jié)光合作用部分CAM植物雞冠掌紅司錦晃星靜夜第一節(jié)光合作用PEPOAAMalCO2MalFBPG6P淀粉CO2PyrC3途徑液泡葉綠體CAM植物白天(→)和晚上(→)的光合途徑第一節(jié)光合作用夜間CAM植物氣孔開放,C4途徑固定CO2，淀粉減少,蘋果酸增加,細(xì)胞液變酸。白天氣孔關(guān)閉,利用光能，C3途徑同化CO2，蘋果酸減少,淀粉增加,細(xì)胞液pH上升(pH6.0左右)。第一節(jié)光合作用1、

Light

光——能量來源葉綠體發(fā)育和葉綠素合成。調(diào)節(jié)光合碳循環(huán)某些酶的活性。(1)光強(qiáng)PAR(Wm-2)

PPF(D)(μmolm-2s-1)三、光合作用與環(huán)境條件第一節(jié)光合作用(2)光飽和點(LSP)和光補(bǔ)償點(LCP)

LSP：凈光合速率達(dá)到最大時的光強(qiáng),叫光飽和點。

LCP：凈光合速率等于零時的光強(qiáng)，叫做光補(bǔ)償點。

C4C3Shadeplant(C3)Pn(molm-2s-1)PPF(molm-2s-1)photoinhibition第一節(jié)光合作用光抑制：光合作用的光抑制現(xiàn)象表現(xiàn)為強(qiáng)光下光合速率降低。

（3）光質(zhì)：紅光光合效率最高,藍(lán)紫光次之,綠光最差。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)如何利用光強(qiáng)和光質(zhì)？第一節(jié)光合作用2、

CO2——光合作用的原料CO2飽和點：再增加CO2濃度,光合速率不再增加,這時的環(huán)境CO2濃度稱為CO2飽和點。CO2

補(bǔ)償點：凈光合率等于0時的環(huán)境CO2濃度稱CO2補(bǔ)償點。第一節(jié)光合作用C4C3Pn(molm-2s-1)CO2(lL-1)C3植物高于C4植物，怎樣進(jìn)行CO2施肥？.

第一節(jié)光合作用3、礦質(zhì)營養(yǎng)(1)光合器官的組成成分。N、Mg——葉綠素，F(xiàn)e、Cu——光合鏈電子遞體。Zn——碳酸酐酶。(2)參與酶活性的調(diào)節(jié)。Mg——RuBPCase和PEPCase等，Mn、Cl和Ca與放O2有關(guān)。(3)參與光合磷酸化。Pi——ATP,Mg++、K+作為H+的對應(yīng)離子。(4)參與光合碳循環(huán)與產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)。P、K、B(5)調(diào)節(jié)氣孔開閉。K+對光合作用影響也很大。第一節(jié)光合作用4、溫度光合作用溫度三基點

C4植物：5-10—35-45—50-60℃

C3植物（中生植物）-2-5—20-35—35-50℃

（寒生植物）-7-3—5-25—25-35℃

Pn,Rd(molm-2s-1)Temperature(℃)TotalphotosyntheticratePnRespirationrate第一節(jié)光合作用5、水分缺水光合下降(1)氣孔因子(2)非氣孔因子6、

O2

O2對光合作用產(chǎn)生抑制作用第一節(jié)光合作用7、光合速率的日變化C4C3PPF1000,Pn(molm-2s-1)Timeofday(h)第一節(jié)光合作用四、光合作用的應(yīng)用前景1、農(nóng)業(yè)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)：C4轉(zhuǎn)基因的C3植物2、能源3、信息第一節(jié)光合作用第二節(jié)

生物固氮固氮4×108t/y,化肥8×107t/y生物固氮是指利用自生和共生固氮微生物直接把空氣中的N2還原為NH3。自生固氮菌：如藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)綠藻)。共生固氮菌：A、固氮真菌與地衣共生、固氮藍(lán)細(xì)菌與苔蘚類共生。

B、與根(豆科)共生的細(xì)菌和其他微生物——根瘤菌。已知約3000種豆科植物有固氮能力。其中90%含有根瘤。第二節(jié)生物固氮根瘤菌：一類需氧異養(yǎng)細(xì)菌，但固氮需要嚴(yán)格的低氧環(huán)境。形態(tài)分化后具有固氮肥作用。第二節(jié)生物固氮根瘤——氮肥固定的“工廠”：第二節(jié)生物固氮大豆根瘤豌豆根瘤一、生物固氮過程1、根瘤浸染植物的過程——根瘤對植物的專一性第二節(jié)生物固氮（1）植物根系釋放根瘤菌基因表達(dá)的激發(fā)子（2）細(xì)菌釋放結(jié)