生理學細胞的生物電現(xiàn)象

關于生理學細胞的生物電現(xiàn)象第一頁，共一百頁，2022年，8月28日★

生物電（bioelectricity)

一切活組織的細胞，不論在安靜狀態(tài)還是在活動過程中均表現(xiàn)有電的變化，這種電的變化是伴隨著細胞生命活動出現(xiàn)的，稱之為生物電。第二頁，共一百頁，2022年，8月28日恩格斯

恩格斯在100多年前總結自然科學成就時指出：“地球幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時顯示出電的現(xiàn)象”。第三頁，共一百頁，2022年，8月28日第四頁，共一百頁，2022年，8月28日第五頁，共一百頁，2022年，8月28日一、生物電現(xiàn)象的記錄

Recordingbiologicalactivity（一）細胞外記錄（二）細胞內記錄第六頁，共一百頁，2022年，8月28日第七頁，共一百頁，2022年，8月28日凌寧和Gerard第八頁，共一百頁，2022年，8月28日二、神經和骨骼肌細胞的生物電現(xiàn)象（一）單一細胞的跨膜靜息電位和動作電位1.靜息電位（restingpotential）

細胞未受刺激時存在于細胞膜兩側的電位差。一般為內負外正。Thedifferenceinelectricalpotentialacrossthemembraneofanundisturbedcell,havingapositivesignontheoutsidesurfaceandanegativesignintheinterior.第九頁，共一百頁，2022年，8月28日第十頁，共一百頁，2022年，8月28日mV0-70第十一頁，共一百頁，2022年，8月28日mV0-70+transmembranerestingpotentialrestingpotentialmembranepotential第十二頁，共一百頁，2022年，8月28日第十三頁，共一百頁，2022年，8月28日第十四頁，共一百頁，2022年，8月28日第十五頁，共一百頁，2022年，8月28日極化：把靜息電位時膜兩側所保持的內負外正狀態(tài)，稱膜的極化。超極化：靜息電位的數(shù)值向膜內負值加大的方向變化的過程。去（除）極化：靜息電位的數(shù)值向膜內負值減少的方向變化的過程。倒（反）極化：膜內電位由零變?yōu)檎档倪^程，與靜息電位的極性相反。復極化：細胞膜去極化或反極化后，又向原初的極化狀態(tài)恢復的過程。第十六頁，共一百頁，2022年，8月28日2、動作電位（actionpotential）

可興奮細胞受到有效刺激時，膜電位會在靜息電位的基礎上發(fā)生一次快速、可逆、并有擴布性的電位變化。稱為動作電位。它是細胞興奮的標志。Anactionpotentialisarapidchangeinthemembranepotential.Eachactionpotentialbeginswithasuddenchangefromthenormalrestingnegativepotentialtoapositivemembranepotential(depolarization)andthenendswithanalmostequallyrapidchangebacktothenegativepotential(repolarization).第十七頁，共一百頁，2022年，8月28日-100+200-20-40-60-80mV閾電位第十八頁，共一百頁，2022年，8月28日動作電位的時相1.靜息相-70~-90mv2.去極相-70~-90mv+20~+40mv超射（overshoot）值：膜內電位由零變?yōu)檎臄?shù)值。3.復極相+20~+40mv-70~-90mv★

鋒電位：構成動作電位波形主要部分的短促而尖銳的脈沖樣電位變化。★后電位：鋒電位在其完全恢復到靜息電位之前所經歷的微小而緩慢的電位波動。第十九頁，共一百頁，2022年，8月28日第二十頁，共一百頁，2022年，8月28日★負后電位（去極化后電位）：鋒電位后的下降支到達靜息電位之前所經歷的微小而緩慢的電位波動。★正后電位（超極化后電位）：鋒電位后的下降支到達靜息電位之后所經歷的微小而緩慢的電位波動。第二十一頁，共一百頁，2022年，8月28日動作電位的“全或無”現(xiàn)象

同一細胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導距離而改變的現(xiàn)象，稱“全或無”現(xiàn)象。第二十二頁，共一百頁，2022年，8月28日（二）生物電現(xiàn)象產生的機制離子濃度（mmol/L）主要離子膜內膜外膜內與膜外離子比例膜對離子通透性Na+141451:10通透性很小K+155439:1通透性大Cl-41201:30通透性次之A-155無通透性第二十三頁，共一百頁，2022年，8月28日Na+-K+泵在耗能的情況下建立的膜內高K+膜外高Na+狀態(tài)，是產生各種細胞生物電現(xiàn)象的基礎。而這兩種離子通過膜結構中的電壓門控性K+通道和Na+通道的易化擴散，是形成神經和骨骼肌細胞靜息電位和動作電位的直接原因。第二十四頁，共一百頁，2022年，8月28日1.靜息電位的產生機制（Bernstein學說)（1）細胞內外K+的不均勻分布，胞內K+高，并且安靜狀態(tài)下細胞膜主要對K+有通透性。（2）促進K+外流的驅動力和阻止K+外流的阻力達到平衡—K+平衡電位（Nernst公式）（3）Na+-K+泵維持細胞內外Na+

、K+不對稱分布。第二十五頁，共一百頁，2022年，8月28日Originofbiologicalelectricity?K+equilibriumpotential,EKKClKClsuppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+

only

K+Cl-Ek=lnRTZF[K+]out[K+]inR:gasconstantT:absolutetemperatureZ:valanceF:FaradayC.NernstformulainoutinoutNote:netdiffusionofK+equalszero.第二十六頁，共一百頁，2022年，8月28日Ek=LnRTZF[K+]out[K+]ininoutsuppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+

only

NernstformulaK+Cl-Discussing:1.DoK+permeabilityinfluenceEK?2.IfthesolutioncontainsNa+,howaboutEK?第二十七頁，共一百頁，2022年，8月28日Ek=lnRTZF[K+]out[K+]ininoutElectrochemicaldrivingforce

forK+:

EM-E

K

suppose：1.Solution:KCl2.PermeabletoK+

only

NernstformulaK+Cl-第二十八頁，共一百頁，2022年，8月28日計算值實測值實測值<計算值第二十九頁，共一百頁，2022年，8月28日Em=PkPk+PNa+PNaPk+PNaEKENaEm=GkGk+GNa+GNaGk+GNaEKENa第三十頁，共一百頁，2022年，8月28日SummaryEK:EKinsuchaconditionthatthenetmovementofK+acrossmembraneiszero.

Restingpotential:Emmaintainsconstantwhenthechargemovementofallkindsofionacrossthemembraneiszero.ThehighertheK+relativepermeabilityis,theClosertoEKtheRPis.Na+-K+pumpmaintainsNa+andK+concentrationgradientsacrossmembraneanddiffusionforce.第三十一頁，共一百頁，2022年，8月28日二、動作電位的產生機制

Formationmechanismofactionpotential第三十二頁，共一百頁，2022年，8月28日動作電位的產生機制Formationmechanismofactionpotential1.電化學驅動力

Electrochemicaldrivingforce第三十三頁，共一百頁，2022年，8月28日驅動力＝膜電位－平衡電位Em－ENa＝－70－60＝－130mVEm－Ek＝－70－(－90)＝+20mVEm－ECl＝－70－(－70)＝0－70mVNa+Ca2+K+Cl-第三十四頁，共一百頁，2022年，8月28日Na+－70mV0第三十五頁，共一百頁，2022年，8月28日2.動作電位期間膜電導的變化第三十六頁，共一百頁，2022年，8月28日INa=GNa·(Em－ENa)膜電導=膜對離子的通透性第三十七頁，共一百頁，2022年，8月28日Voltageclamp第三十八頁，共一百頁，2022年，8月28日第三十九頁，共一百頁，2022年，8月28日第四十頁，共一百頁，2022年，8月28日第四十一頁，共一百頁，2022年，8月28日Na+K+第四十二頁，共一百頁，2022年，8月28日3.膜電導變化的機制是離子通道的活動第四十三頁，共一百頁，2022年，8月28日第四十四頁，共一百頁，2022年，8月28日NeherSakmann第四十五頁，共一百頁，2022年，8月28日第四十六頁，共一百頁，2022年，8月28日第四十七頁，共一百頁，2022年，8月28日第四十八頁，共一百頁，2022年，8月28日

宏膜電流macroscopialcurrentI=i·P0·N第四十九頁，共一百頁，2022年，8月28日第五十頁，共一百頁，2022年，8月28日動作電位產生的機制:（1）細胞受到有效刺激，膜去極化達到閾電位時，引起電壓門控Na+通道開放（激活），Na+順電-化學梯度呈再生性內流，直至膜內正電位接近Na+平衡電位。（2）Na+通道的迅速失活及電壓門控K+通道的開放，是動作電位復極化的主要原因。（3）Na+-K+泵的活動，使Na+、K+重新回到原來的分布狀態(tài)。第五十一頁，共一百頁，2022年，8月28日第五十二頁，共一百頁，2022年，8月28日☆負后電位的形成原因

復極時，迅速外流的K+蓄積在膜的外側，暫時性阻礙了K+的外流☆正后電位的形成原因

生電性Na+-K+泵的活動第五十三頁，共一百頁，2022年，8月28日三、興奮的引起和興奮的傳導機制Themechanisminproductionandpropagationofactionpotential第五十四頁，共一百頁，2022年，8月28日（一）刺激引起興奮的條件★刺激強度★刺激持續(xù)時間★時間-強度變化率}反變關系

閾強度:（thresholdintensity)固定刺激的時間和強度-時間變化率后，剛能引起組織產生動作電位的最小刺激強度。第五十五頁，共一百頁，2022年，8月28日強度-時間曲線（strength-durationcurve)強度時間基強度：當刺激強度低于這一強度時，無論刺激時間如何延長，也不能引起組織細胞興奮，這一刺激強度稱基強度。時值：兩倍基強度的刺激引起組織興奮的最短的刺激持續(xù)時間。第五十六頁，共一百頁，2022年，8月28日（二）外加刺激電流(outwardstimuluscurrent)+-外加外向電流可使細胞膜去極化第五十七頁，共一百頁，2022年，8月28日細胞外電刺激-+-+外向電流內向電流細胞外刺激興奮產生于陰極陰極興奮陽極抑制第五十八頁，共一百頁，2022年，8月28日+++陽極:內向電流超極化興奮性陰極:外向電流去極化興奮性第五十九頁，共一百頁，2022年，8月28日細胞內刺激陽極興奮外向電流+內向電流-細胞內刺激陰極抑制細胞內電刺激第六十頁，共一百頁，2022年，8月28日（三）電緊張電位和局部電位1、電緊張電位(electronicpotential)

由細胞的電纜特性所決定的膜電位的分布。在外加電流的作用，引起細胞膜固有電位的被動改變。按電學規(guī)律向周圍擴布，呈指數(shù)衰減。第六十一頁，共一百頁，2022年，8月28日（三）電緊張電位和局部電位1、電緊張電位(electronicpotential)

由細胞的電纜特性所決定的膜電位的分布。在外加電流的作用，引起細胞膜固有電位的被動改變。

外加電流的強度不足以改變膜對離子的通透性，只對細胞膜起充電和放電的作用。

細胞外刺激在陽極引起超極化電緊張電位，在陰極引起去極化電緊張電位。并且二者鏡影對稱。按電學規(guī)律向周圍擴布，呈指數(shù)衰減。第六十二頁，共一百頁，2022年，8月28日神經內部膜記錄結果第六十三頁，共一百頁，2022年，8月28日2、局部反應（localresponse）局部電位（localpotential)

外加外向電流逐漸增大，少量Na+通道開放而導致少量Na+內流，膜發(fā)生輕微去極化反應。

把閾下外向電流刺激時產生的去極化電緊張電位和由少量Na+通道開放產生的電位變化疊加在一起的去極化電位稱局部反應。

這種閾下刺激引起的產生于局部、較小的去極化反應稱為局部反應或局部興奮。局部反應時的電位值稱為局部電位。

第六十四頁，共一百頁，2022年，8月28日第六十五頁，共一百頁，2022年，8月28日局部反應的特點★等級性隨閾下刺激強度的增強而增大★衰減性隨擴布距離的增加而迅速衰減和消失

電緊張性擴布（electrotonicpropagation):局部電位只能沿著膜向鄰近作短距離的擴布，并隨著擴布距離的增加而迅速衰減乃至消逝?！锟偤偷诹摚惨话夙?，2022年，8月28日-70mV-55-85thresholdpotential第六十七頁，共一百頁，2022年，8月28日Electrotonicpropagation第六十八頁，共一百頁，2022年，8月28日S1S2Spatialsummation第六十九頁，共一百頁，2022年，8月28日S1S2Temporalsummation第七十頁，共一百頁，2022年，8月28日（四）閾電位和興奮的引起★閾電位（thresholdpotential）

能夠導致膜對Na+通透性突然激增，誘發(fā)細胞膜產生動作電位的臨界膜電位的數(shù)值。

膜去極化達到閾電位時，電壓門控Na+通道開放，Na+內流，Na+內流會造成Na+通道更多更大的開放，Na+內流出現(xiàn)一個正反饋或稱再生性循環(huán)的過程，直至Na+平衡電位。第七十一頁，共一百頁，2022年，8月28日（五）興奮在同一細胞上的傳導機制-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+1.無髓神經纖維-“局部電流學說”

localcurrenttheory第七十二頁，共一百頁，2022年，8月28日-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第七十三頁，共一百頁，2022年，8月28日-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第七十四頁，共一百頁，2022年，8月28日-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第七十五頁，共一百頁，2022年，8月28日-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+第七十六頁，共一百頁，2022年，8月28日第七十七頁，共一百頁，2022年，8月28日第七十八頁，共一百頁，2022年，8月28日

同一細胞上興奮的傳導是以局部電流（localcurrent）為基礎的傳導過程，具有安全性。第七十九頁，共一百頁，2022年，8月28日靜息部位膜內為負電位，膜外為正電位興奮部位膜內為正電位，膜外為負電位在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動膜內的正電荷由興奮部位向靜息部位移動形成局部電流膜內：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降去極化達到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP局部電流：第八十頁，共一百頁，2022年，8月28日2.有髓神經纖維興奮的傳導過程

-跳躍式傳導(saltatoryconduction)

施旺細胞Schwannscell

朗飛結NodeofRanvier第八十一頁，共一百頁，2022年，8月28日IiImrirm第八十二頁，共一百頁，2022年，8月28日第八十三頁，共一百頁，2022年，8月28日第八十四頁，共一百頁，2022年，8月28日Thelocal-circuitcurrentandpropagationofAPalongthecellmembrane:第八十五頁，共一百頁，2022年，8月28日跳躍式傳導（saltatoryconduction）

有髓神經纖維由于髓鞘有絕緣性，興奮的傳布只能在兩個朗飛氏結之間形成局部電流，這樣動作電位傳導表現(xiàn)為跨越髓鞘，在相鄰的朗飛氏結相繼出現(xiàn)，稱興奮的跳躍式傳導。Thepassingofanactionpotentialfromnodetonode(nodeofRanvier)iscalledsaltatoryconduction.第八十六頁，共一百頁，2022年，8月28日3.影響動作電位傳導的因素(1)細胞膜的被動電學特性λ＝√rm/riτ=√rm·

ri·Cm(2)動作電位的去極化速度和幅度第八十七頁，共一百頁，2022年，8月28日動作電位的特點：1.“全或無”現(xiàn)象。2.不衰減性傳導。3.脈沖式傳導。第八十八頁，共一百頁，2022年，8月28日四、組織興奮性（Excitabilityoftissue）（一）興奮性細胞受刺激產生動作電位的能力。（二）評定興奮性的指標強度-時間曲線最全面反應了興奮性的大小1、閾強度（閾值）

固定刺激的時間和強度-時間變化率后，剛能引起組織產生動作電位的最小刺激強度。2、時值第八十九頁，共一百頁，2022年，8月28日（三）影響興奮性的因素1、靜息電位水平2、閾電位水平3、通道的性狀備用激活失活復活第九十頁，共一百頁，2022年，8月28日hm