第四章水分代謝

第四章水分代謝第一節(jié)植物對水分的需要第二節(jié)植物細胞對水分的吸收※第三節(jié)植物根系對水分的吸收※第四節(jié)蒸騰作用※第五節(jié)植物體內(nèi)的水分運輸?shù)诹?jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物對水分的需要一、植物的含水量及其存在狀態(tài)

植物組織含水量一般為70%~90%。存在狀態(tài)：束縛水和自由水

束縛水（boundwater）：凡被原生質(zhì)組分吸附、束縛不能自由移動的水分。

自由水（freewater）：不被原生質(zhì)組分吸附可自由移動的水分。

自由水/束縛水是衡量植物代謝強弱和抗性的生理指標(biāo)之一。二、水對植物的生理作用1、水是原生質(zhì)的主要組分2、水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程3、水是物質(zhì)吸收、運輸?shù)牧己媒橘|(zhì)4、水保持植物的固有姿態(tài)5、細胞的分裂和生長需要足夠的水6、水有特殊的理化性質(zhì)高比熱：穩(wěn)定植物體溫高汽化熱：降低體溫，避免高溫危害介電常數(shù)高：有利于離子的溶解第二節(jié)植物細胞對水分的吸收※

細胞吸水有3種方式：未形成液泡的細胞—吸脹吸水具中心液泡的成熟細胞—滲透性吸水

代謝性吸水一、細胞的滲透性吸水（一）自由能、化學(xué)勢、水勢的概念

自由能（G）：物質(zhì)能用于做功的潛在能量?；瘜W(xué)勢（μ）：描述體系中各組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。每偏摩爾體積某物質(zhì)的自由能。水的G1mol水的GμΔμ=μw-μ?w

Δμ

Ψw

=

Vw，m

水勢（waterpotential）：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差。μ?w：純水的化學(xué)勢，定為0單位：

ΔμJ/molN·m/molN

Ψw=

===

Vw，mm3/molm3/molm2水勢的單位是壓強的單位，帕Pa）、大氣壓（atm）、巴（bar）。

1bar=0.1MPa=0.987atm

Vw，m：偏摩爾體積，指在恒溫恒壓其它組分不變的條件下加入1摩爾的水所引起的體積變化。如：純水的摩爾體積是18.00ml,加入58.00ml的乙醇中，最終體積是75.00ml，水的偏摩爾體積是多少？17.00ml幾種常見化合物的水勢溶液Ψw/Mpa

純水0Hoagland營養(yǎng)液-0.05海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50水分一定定是從水水勢高處處流向水水勢低處處。滲透作用用（osmosis））：水分從從水勢高高的系統(tǒng)統(tǒng)通過半透膜向水勢低低的系統(tǒng)統(tǒng)移動的的現(xiàn)象。。（二）植植物細胞胞構(gòu)成的的滲透系系統(tǒng)成熟細胞胞的原生質(zhì)層層（原生質(zhì)質(zhì)膜、原原生質(zhì)和和液泡膜膜）相當(dāng)當(dāng)于半透膜。液泡液、、原生質(zhì)質(zhì)層和細細胞外溶溶液構(gòu)成成了一個個滲透系系統(tǒng)。質(zhì)壁分離離現(xiàn)象可以證明明原生質(zhì)質(zhì)層具有有半透膜膜的性質(zhì)質(zhì)，植物物細胞是是一個滲滲透系統(tǒng)統(tǒng)。質(zhì)壁分離離現(xiàn)象可可以解決決下列問問題：1、說明明原生質(zhì)質(zhì)層是半半透膜2、判斷斷細胞死死活3、測定定細胞的的滲透勢勢（三）植植物細胞胞的水勢勢構(gòu)成※Ψw=ΨΨπ+Ψp+ΨmΨπ:滲透勢，也稱溶質(zhì)勢（Ψs）由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。恒為負值。Ψπ=-icRTi:解離系數(shù)，c：溶質(zhì)濃度R：氣體常數(shù)，T：絕對溫度Ψp：壓力勢勢，由于細細胞壁壓壓力的存存在而引引起的水水勢增加加值。一般情況況下，壓壓力勢為為正值；質(zhì)壁分離離時，壓壓力勢為為零；劇烈蒸騰騰時，壓壓力勢為為負值。Ψm：襯質(zhì)勢，由于細胞膠體物質(zhì)質(zhì)親水性和毛細管管對自由水束縛而而引起的水勢降低低值。恒為負值。未形成液泡的細胞胞有一定的襯質(zhì)勢勢（如干燥種子的的可達-100MPa），已形成液泡的細胞胞襯質(zhì)勢趨于零。具有液泡的成熟細細胞：Ψw=Ψπ+ΨpΨsΨp

0.91.01.11.21.31.41.5相對體積1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPa（1）初始質(zhì)壁分離時，V=1.0，Ψp=0，Ψw=Ψs=-2.0MPa（2）充分膨脹時，V=1.5，Ψw=Ψs+Ψp=0（3）劇烈蒸騰時，Ψp<0（四）細胞間的水水分移動A-0.8B-0.6C-0.4有一為水分充分飽飽和的細胞，將其其放入比細胞液濃濃度低100倍的的溶液中，則其細細胞體積（））A、變大B、變小C、、不變二、細胞的吸脹吸吸水吸脹作用：指親水水膠體吸水膨脹的的現(xiàn)象。不同物質(zhì)分子吸脹脹力大小是：蛋白白質(zhì)>淀粉>纖維素干燥種子、未形成液泡的根尖尖、莖尖分生細胞胞靠吸脹吸水。三、細胞的代謝性性吸水代謝性吸水：利用用細胞呼吸釋放的的能量使水分透過過質(zhì)膜進入細胞的的過程。呼吸增強，吸水增增強。第三節(jié)植植物根系對水分的的吸收※一、根系吸水的部部位吸水的主要器官是是根系，根吸水的主要部部位是根尖，根尖吸水最活躍躍的部位是根毛區(qū)。二、根系吸水方式及其動力

1、被動吸水—以蒸騰拉力為吸水動力蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)產(chǎn)生的一系列水勢勢梯度使導(dǎo)管中水水分上升的力量。。被動吸水是植物吸水的主要要方式。2、主動吸水—以以根壓為吸水動力力根壓：由于植物根系的生生理活動而使液流流從根部沿導(dǎo)管上上升的壓力。傷流和吐水是由根壓引起的。。三、影響根系吸水水的因素1、土壤中的可用用水分根吸水是土壤和植植物爭奪水分的問問題。2、土壤通氣狀況況土壤通氣不良，短短期內(nèi)呼吸減弱，，影響根壓；長時時間形成無氧呼吸吸，根系中毒。團粒土壤。低溫和高溫均抑制制根系吸水。4、土壤溶液濃度度施肥過多產(chǎn)生“燒燒苗”現(xiàn)象。3、土壤溫度第四節(jié)蒸蒸騰作用※一、蒸騰作用的生生理意義失水方式：液態(tài)散散失—吐水氣態(tài)散失—蒸蒸騰作用蒸騰作用（transpiration）：指植物體內(nèi)的水水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外外界散失的過程。。蒸騰作用的生理意意義：1、有利于水分的吸收和運輸輸蒸騰拉力是高大樹樹木吸水的主要動動力2、有利于礦物質(zhì)和有機物的的吸收和運輸3、維持植物體溫的恒定二、蒸騰作用的部部位及指標(biāo)（一）部位1、植物幼小時，，地面上的全部表表面２、皮孔蒸騰—高大木本植物物，約占全部蒸騰騰的0.1%3、葉片蒸騰（1）角質(zhì)蒸騰—約占全部蒸騰騰的5%~10%（2）氣孔蒸騰（二）指標(biāo)蒸騰速率（transpirationrate）：植物在一定時間間內(nèi)單位葉面蒸騰騰的水量。g/dm2·h。蒸騰比率或蒸騰效率：植物每消耗１㎏水所生產(chǎn)的干物質(zhì)質(zhì)的克數(shù)。農(nóng)作物為２～10g/㎏。蒸騰系數(shù)或需水量：植物制造1g所消耗的水量（g）。農(nóng)作物為100～500。。三、氣孔蒸騰（一）經(jīng)過氣孔的的蒸騰速率氣孔面積不超過葉葉面積的1%，但通過氣孔的蒸蒸騰量達到葉片同同樣面積的蒸發(fā)量量的50%以上。經(jīng)過大孔的擴散速速率與孔的面積成成正比。經(jīng)過小孔的擴散速速率與孔的周長成成正比（周長擴散）。（二）氣孔運動引起氣孔運動的主主要原因是：保衛(wèi)細胞的吸水膨膨脹或失水收縮保衛(wèi)細胞特點：細細胞體積很??；靠著氣孔的內(nèi)壁厚，背著氣孔外壁??；輻射狀微微纖束與內(nèi)壁相連連保衛(wèi)細胞氣孔微纖束※（三）氣孔運動的的機理實質(zhì)：滲透調(diào)節(jié)保保衛(wèi)細胞（一）淀粉—糖變變學(xué)說

pH（6.1~7.3）淀粉+nPi淀粉磷酸化EnG-1-PpH（2.9~6.1）光下保衛(wèi)細胞光合作用用[CO2]降低pH升高淀粉水解為糖保衛(wèi)細胞Ψs降低Ψw降低細細胞胞吸水膨脹氣氣孔打開可以解釋光和CO2對氣孔的影響，符符合淀粉白天消失失晚上出現(xiàn)的現(xiàn)象象，但保衛(wèi)細胞中中未發(fā)現(xiàn)糖的累積積。20世紀60年代前占主導(dǎo)地地位。（二）K+積累學(xué)說

光下光合磷酸化產(chǎn)生ATP活化H+-ATPE分解ATP分泌H+到細胞壁的同時，把外面的K+、Cl-吸進保衛(wèi)細胞

Ψw下降吸水膨脹

氣孔打開（三）蘋果果酸代謝學(xué)學(xué)說

光下保衛(wèi)細胞光合作用[CO2]降低

pH升高

CO2轉(zhuǎn)變?yōu)镠CO3-（HCO3-+PEPOAA

蘋果酸）Ψw降低細胞吸水膨脹氣孔打開光照保衛(wèi)細胞進行呼吸作用

光合作用[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解EMPATPPEP+HCO3-PEPC蘋果酸

光活化H+-ATPE糖、蘋果酸、K+、Cl-

保衛(wèi)細胞水勢下降排出H+向周圍細胞吸水，膨壓升高氣孔張開氣孔運動機理四、影響蒸蒸騰作用的的因素擴散力蒸騰速率=擴散阻力氣孔下腔蒸氣壓-大氣蒸氣壓=氣孔阻力+擴散層阻力（一）內(nèi)部部因素1、氣孔和和氣孔下腔腔氣孔頻度（（氣孔數(shù)/cm2）和氣孔大大小直接影影響內(nèi)部阻阻力，氣孔孔下腔體積積影響內(nèi)部部蒸氣壓。。2、葉片內(nèi)內(nèi)部面積指內(nèi)部細胞胞間隙的面面積。內(nèi)部部面積大，，有利于蒸蒸騰。（二）環(huán)境因因素1、光照——最主要要的外界條件件光照提高葉溫溫，葉內(nèi)外蒸蒸氣壓差增大大，有利蒸騰騰；光使氣孔孔開放，氣孔孔阻力減小。。2、空氣相對對濕度大，蒸騰慢3、溫度高，有利蒸騰騰4