向光性彎曲生長的啟示-最終論文

向光性彎曲生長的啟示（生物科學(xué)201302張翩翩2013241040212趙攀2013241040212蒲江旭2013241040211）摘要：向光性研究在植物生物學(xué)領(lǐng)域有著深遠(yuǎn)的影響,已經(jīng)有了從幫助反駁古代關(guān)于植物對環(huán)境不敏感性的錯(cuò)誤認(rèn)知，到植物激素的發(fā)現(xiàn)以及向光性受體的識別等一系列的成果。在這篇文章中，我們沿著主要的發(fā)展趨勢和過去有關(guān)幼苗的向光性的研究，簡要總結(jié)該領(lǐng)域的研究現(xiàn)狀。古代和中世紀(jì)的向光性的觀念幾個(gè)世紀(jì)以來，無論是詩人們、哲學(xué)家們、藝術(shù)家們、還是科學(xué)家們，他們都對于植物的向光性運(yùn)動做了一定的研究和學(xué)習(xí)。在最早的關(guān)于植物向光性的描述中，古代的愛神維納斯，因?yàn)楹Ｏ膳V迷于太陽神阿波羅，便將她轉(zhuǎn)變成了一株植物。隨之而改變的是她變成了一株綠色向陽的植株。這樣海仙女就可以不斷轉(zhuǎn)向而且圍繞著阿波羅運(yùn)動。這個(gè)暗戀故事是建立在假說的基礎(chǔ)上，由早期的古典哲學(xué)家據(jù)此發(fā)展而來的是植物對于環(huán)境完全呈現(xiàn)出消極的回應(yīng)。最早的希臘哲學(xué)家，Anaxagoras(500–428BCE)和Empedocles(495–435BCE)，他們相信植物像動物一樣，是敏感和具備運(yùn)動能力的。盡管Plato(427–347BCE)也相信植物的敏感性，但是他否認(rèn)植物能夠運(yùn)動這一觀點(diǎn)。Aristotle(384–322BCE)認(rèn)為植物是完全消極被動而且不敏感的。并且植物不敏感性是充當(dāng)一個(gè)區(qū)別植物和動物的重要標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)Aristotle的理論，Theophrastus(371–287BCE)也認(rèn)為植物是消極被動的有機(jī)體。在他的植物學(xué)著作里，他記錄了植物的向光性趨勢，但卻不是牽涉到植物中的任何催化劑或觸媒劑。他將這個(gè)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象歸因于太陽的活動使得植株未被光照的一側(cè)水分流失。因?yàn)閬喞锸慷嗟聦W(xué)派的哲學(xué)科學(xué)將關(guān)于邏輯的更大的價(jià)值觀單獨(dú)放置一邊，而且對于實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證的需求幾乎不予理會，所以Theophrastus的關(guān)于向光性的簡單解釋一直持續(xù)到17世紀(jì)，直到根據(jù)實(shí)驗(yàn)說明問題的植物學(xué)家開始認(rèn)識到植物的敏感性。在中世紀(jì)，草藥商們對于植物的藥用性能的熱衷程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)勝于對植物生物學(xué)的理解。根據(jù)信號學(xué)說，植物的外形與其藥用相關(guān)聯(lián)，向光性植物可能已經(jīng)被規(guī)定用來治療蛇蟲咬傷，由于植物呈現(xiàn)出來的像蛇一般曲折的形態(tài)。從現(xiàn)在的科學(xué)觀點(diǎn)來看，中世紀(jì)草藥的先進(jìn)性對于系統(tǒng)命名法的建立具有重大意義，它將那些依賴于太陽開花的植物從那些呈現(xiàn)出幼苗和根的向光性的植株分開來。向光性自然感應(yīng)的發(fā)現(xiàn)在文藝復(fù)興時(shí)期，一些早期的科學(xué)家們開始研究“自然的奇術(shù)”，這是依賴于元素和神秘物質(zhì)的屬性。相比于亞里士多德學(xué)派鄙視實(shí)驗(yàn)的態(tài)度，這些早期的科學(xué)家們除了運(yùn)用實(shí)驗(yàn)觀察以外，還運(yùn)用經(jīng)典的文章文獻(xiàn)資料來指導(dǎo)他們的思考。GiambattistadellaPorta(1535-1615)是眾所周知的自然奇術(shù)的研究者之一，他用黃瓜幼苗來做向光性應(yīng)答的實(shí)驗(yàn)。借鑒Theophrastus對于向光性的描述以及中世紀(jì)擬人化的植物對光的回應(yīng)的資料，dellaPorta將植物的向光性描述為對于太陽的積極回應(yīng)。并且，還嘗試去解釋那些看起來十分相似的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，他提議說自然界具有相同的基本規(guī)律，他稱之為和諧的一致。比如鐵和磁鐵，母雞和雞蛋，以及植物對于太陽光的向性運(yùn)動。盡管不太清楚dellaPorta是否真的堅(jiān)信植物感受性的想法，但是他的關(guān)于植物向光性的解釋的欣喜和共鳴幫助展開了植物敏感性的辯論。FrancisBacon(1561–1626),他曾幫助塑造了現(xiàn)代科學(xué)的研究方法，對dellaPorta寫的關(guān)于植物運(yùn)動的文章很熟悉。Bacon記錄了許多種不同植物的向性運(yùn)動，但卻堅(jiān)持傳統(tǒng)的植物不敏感性的觀點(diǎn)。如此，Bacon便丟棄了dellaPorta關(guān)于植物向光性是對太陽光的積極回應(yīng)的解釋，而像Theophrastus一樣，他將向光性看成是一個(gè)簡單的、機(jī)械的植物枯萎凋謝的結(jié)果。他寫道：植株向光性的原因在某種程度上還是模糊不清晰的···有太陽光照的部分往往在莖稈上顯得更加微弱而且不足以支撐花。Bacon關(guān)于植物的討論吸引了ThomasBrowne(1605–1685)，他開始研究植物生理學(xué)，作為一個(gè)煉金術(shù)士,Browne正在尋求一個(gè)神秘宇宙的統(tǒng)一，而且他比Bacon具有關(guān)于植物靈敏度的更開放的想法。當(dāng)時(shí),植物被認(rèn)為發(fā)出“糟糕的空氣,”Browne相信植物運(yùn)動使得植物避免鄰近的植物惡劣空氣的產(chǎn)生。由此可能展開了關(guān)于植物向光性的比較粗糙的科學(xué)實(shí)驗(yàn),Browne發(fā)現(xiàn)在地下室的窗戶前面的芥幼苗的生長,在他移動盆栽后，最終總是會旋轉(zhuǎn)調(diào)整自己向窗口生長。當(dāng)RobertSharrock(1630–1684)重復(fù)Browne的實(shí)驗(yàn)后,他得出結(jié)論,引起的響應(yīng)是由新鮮空氣刺激的增長,而不是一個(gè)機(jī)械的萎蔫的結(jié)果。這些早期的向光性實(shí)驗(yàn)是具有重大意義的,因?yàn)樗麄兲峁┝说谝慌P(guān)于植物敏感性的科學(xué)實(shí)例。作為領(lǐng)先的植物分類學(xué)者，JohnRay(1628–1705)本應(yīng)該意識到植物的敏感性本就是經(jīng)典的植物和動物的區(qū)別，為了回避產(chǎn)生的這個(gè)問題，Ray認(rèn)為植物的向光性運(yùn)動是生長中環(huán)境溫度的機(jī)械的影響?；诖讼敕?，認(rèn)為暗生快速黃化的幼苗是由于由溫度引起的。Ray認(rèn)為向光性是由溫度梯度引起的，幼苗在靠近窗戶的一邊寒冷，所以緩慢增長。盡管Ray的溫度假說后來被無視，但是他的提議關(guān)于黃化生長和向光性在某種程度上是有聯(lián)系的，同時(shí)也留下了一個(gè)研究調(diào)查的主題。基于Browne之前的研究和含羞草敏感性的發(fā)現(xiàn)，關(guān)于植物對光的敏感性的想法逐漸開始被廣泛接受。然而對光的回應(yīng)仍然被認(rèn)為是機(jī)械的反應(yīng)而不是感應(yīng)性的。盡管CharlesBonnet(1720–1793)將光形態(tài)發(fā)生過程歸因于光照，但他卻未意識到光對于向光性研究的重要性，反過來，他的向光性實(shí)驗(yàn)反而引導(dǎo)他相信植物會朝向陽光的溫暖。然而建立在CharlesBonnet的觀察基礎(chǔ)上，Henri-LouisDuHamel(1700–1782)總結(jié)道：對于應(yīng)答是光照起重要作用而不是溫度。在18世紀(jì)末19世紀(jì)初的浪漫主義時(shí)期，是以哲學(xué)強(qiáng)烈反對機(jī)械的人生觀為主導(dǎo)的啟蒙運(yùn)動為主和內(nèi)生“生命力”的概念作為常見植物現(xiàn)象的解釋。在這一觀點(diǎn)逐漸失去支持的1820年到1840年間，Henri-LouisDuHamel提出向光性是對光照的感應(yīng)性的回應(yīng)，然而與Dutrochet同屬一個(gè)時(shí)期的AugustinPyramusdeCandolle（1778—1841）認(rèn)為向光性是植物的陰影側(cè)黃化生長，這只是一個(gè)簡單的機(jī)械的結(jié)果。這個(gè)對于向光性的解釋遭到了來自AlbertBernardFrank(1839–1900)的挑戰(zhàn)，他就是第一個(gè)提出向光性和向重力性都是一個(gè)共同的感應(yīng)性的基本過程。因?yàn)榛蚓幋a為AUX/IAA的蛋白質(zhì)也包含AuxRE，一種調(diào)控AUX/IAA的蛋白質(zhì)的負(fù)反饋調(diào)節(jié)可能參與正常向光性的進(jìn)展(Tatematsuetal.,2004).例如，不同成長梯度的逆轉(zhuǎn)阻止了下胚軸纏繞在她自己周圍，而是遷移到了下胚軸的下方(Silk,1984;WhippoandHangarter,2003)，這可能是對在ARF模型下AUX/IAA的蛋白質(zhì)正調(diào)控的部分結(jié)論。對于向光性光感受器的研究與向光性生長素的作用研究相類似，另一個(gè)重要的領(lǐng)域就是研究植物如何單方面的感受光源，在19世紀(jì)“向光性是由于受到光的刺激”這一說法被廣泛接受，研究的重點(diǎn)就轉(zhuǎn)移到了確認(rèn)光的作用的特性。早在1817年，SebastianoPoggioli說藍(lán)色波長的光更有利于植物的生長(Poggioli,1817)，通過Payer(1842)，Zantedeschi(1843)，Guillemin(1858),andSachs(1864),幾個(gè)相互矛盾的研究之后，JuliusvonWiesner發(fā)布了第一個(gè)能清晰地測定在特定波長的光中向光性行為光譜的測試，并證實(shí)了產(chǎn)生向光性最強(qiáng)的是藍(lán)光和藍(lán)紫光(vonWiesner,1878).Blaauw(1909)后來證實(shí)峰值波長為450nm，Johnston在Blaauw的光譜研究中詳細(xì)說明并鑒定了有兩個(gè)峰值，分別為480nm和440nm(Johnston,1934).圖2，JuliusvonWiesner在1878年向光性作用光譜研示意圖vonWiesner發(fā)現(xiàn)用不同光質(zhì)對豌豆，水芹和草有不同的反應(yīng)，字母沿X軸代表在759nm-396nm之間不同的太陽光當(dāng)向光性的作用光譜有了更好地定義，重點(diǎn)就轉(zhuǎn)移到了去研究負(fù)責(zé)藍(lán)光反應(yīng)的光感受器，因?yàn)轭惡}卜素的作用光譜與向光性的作用光譜相似(Haig,1935;WaldandDuBuy,1936)在類胡蘿卜素最集中的地方向光性最敏感，所以類胡蘿卜素被認(rèn)為是引起向光性的色素(reviewedinShank,1950).這個(gè)假設(shè)一直沒有爭議，直到GalstonandBaker(1949)提出的在向光性感光實(shí)驗(yàn)中有黃素和黃素蛋白的參與，黃素的假設(shè)是基于觀察黃素的吸收峰值在450nm周圍和類黃酮可以抑制體外生長素的基礎(chǔ)上提出的。在近五十年內(nèi)，科學(xué)家將繼續(xù)對向光性光感受器進(jìn)行爭論探討，直到有令人信服的證據(jù)表明支持或反對類胡蘿卜素或類黃酮光感受器。一項(xiàng)不成熟的研究表明藍(lán)光感受器將通過光誘導(dǎo)吸光度的變化而被證明(BernsandVaughn,1970;MunozandBulter,1975;Brainetal.,1977).另一項(xiàng)研究則試圖通過使用化學(xué)抑制劑來闡明藍(lán)光光感受器的本質(zhì)。Schmidtetal.(1977)和Vierstra以及Poff(1981a)表明對玉米胚芽鞘的黃素抑制劑處理未能顯示向光性的反應(yīng)，而類胡蘿卜素似乎也扮演著一個(gè)角色，也許就是篩選元素，因?yàn)榕哐壳屎皖惡}卜素生物合成的除草抑制劑減弱了對向光性的反應(yīng)(VierstraandPoff,1981b).在另一項(xiàng)研究中，LeongandBriggs(1982)假設(shè)黃素在向光性中對光的感知是很復(fù)雜的，因?yàn)殡娮觽鬟f鏈抑制劑增加了單邊藍(lán)光的敏感性。最后，Briggs和他的同事轉(zhuǎn)向了用生化方法試圖證明藍(lán)光感受器，他們的工作證明了在向光性中120-KD膜蛋被藍(lán)光改變?yōu)榱姿峄图せ顟B(tài)的相互關(guān)系(Gallangeretal.,1988;ShortandBriggs,1990;Reymondetal.,1992a;Shortetal.,1992).Reymondetal.(1992b)說微粒體的向光性突變JK224含有少量的120-KD蛋白，這就有力的證明了藍(lán)光磷酸化蛋白參與了向光性，KhuranaandPoff(1989)說JK224突變體原來被孤立，這說明它對誘發(fā)向光性有更高的要求，，假設(shè)這種突變基因代表了參與向光性的光感受器。LiscumandBriggs(1995)后來證明了NPH突變體中JK224的其他等位基因，這就更加證明了這一假設(shè)?？寺DH1更加證實(shí)了有123-KD這種編碼蛋白的預(yù)測，后來的生化實(shí)驗(yàn)表明，這種蛋白質(zhì)有兩個(gè)綁在黃色生色團(tuán)上的域，LOV1和LOV2，它們的光譜性質(zhì)符合向光性(Hualaetal.,1997;Christieetal.,1998,1999).后來，這種蛋白質(zhì)被命名為向光素(Christieetal.,1999),而以類胡蘿卜素為基礎(chǔ)的光感受器的假設(shè)就被擱淺了。因?yàn)辄S化的phot1突變體對高強(qiáng)度藍(lán)光的長期輻射保持了強(qiáng)效的反應(yīng)，所以科學(xué)家預(yù)測有另一種參與誘導(dǎo)高光向光性的光感受器(Sakaietal.,2000).隨后的研究表明，向光素家族中的另一個(gè)成員phot2對高光向光性的誘導(dǎo)功能多于phot1(Sakaietal.,2001).對于向光性光感受器的研究，重點(diǎn)已經(jīng)轉(zhuǎn)向了理解光感應(yīng)的機(jī)制，定位實(shí)驗(yàn)表明在黃化的幼苗附近比基底有更多的phot1(SakamotoandBriggs,2002;Kniebetal.,2004),這就為達(dá)爾文為什么會關(guān)注更加敏感的植物頂端提供了一個(gè)可能的原因(Darwin,1880;Kniebetal.,2004).Salomonetal.(2000)提出的證據(jù)證明了在LOV范圍和黃素色團(tuán)之間一個(gè)半胱氨酸殘基加合物的形成原因，從誘導(dǎo)向光性和光適應(yīng)的phot1的自身磷酸化看，LOV2域似乎比LOV1域更重要(Christieetal.,2002).然而，光適應(yīng)的自身磷酸化如何導(dǎo)致了向光性的反應(yīng)還有待觀察，一種可能是自身磷酸化的梯度先于幼苗在向光性彎曲生的發(fā)展(Salomonetal.,1997).對于向光素的信號如何在下游立即組合的，這點(diǎn)我們了解的很少，在向光素信號中，兩種有關(guān)聯(lián)但不了解功能的蛋白質(zhì)NPH3和RPT2在早期與phot1相結(jié)合(MotchoulskiandLiscum,1999;Inadaetal.,2004)。很顯然，這些蛋白質(zhì)對向光性很重要，因?yàn)樗械南蚬庑酝蛔凅w中，只有NPH3突變體不能對所有的光線條件產(chǎn)生反應(yīng)，(LiscumandBriggs,1996;Sakaietal.,2000).雖然RPT2對與向光性不是必須的，但它參與和促進(jìn)了高光向光性(Sakaietal.,2000).未來研究NPH3，RTP2或這個(gè)蛋白質(zhì)家族中其他突變體，對于了解向光素信號如何調(diào)整生長素的運(yùn)輸是非常重要的，在早期鈣信號也被認(rèn)為是向光素信號的組成部件之一(Gehringetal.,1990;Babourinaetal.,2004).盡管phot1對胞質(zhì)鈣中的藍(lán)光介導(dǎo)有快速反映，但胞質(zhì)鈣可能也是向光性中不必要的(Foltaetal.,2003).相反，phot1感受體的增加似乎與下胚軸中phot1增長抑制劑的調(diào)解有直接關(guān)系(Foltaetal.,2003).光敏色素和隱花色素信號促進(jìn)向光性向光素不是唯一一個(gè)參與向光性的光感受器，盡管紅光不會引起向光性Curry(1957),BlaauwJansen(1959),AsomaningandGalston(1961),andBriggs(1963b)進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)表明調(diào)整未加工的幼苗的向光性比單邊藍(lán)光更加敏感，言外之意，向光性中的紅光和遠(yuǎn)紅光的光感受器是可逆的布里格斯（1963b）發(fā)現(xiàn)紅光向光性的增強(qiáng)可以通過遠(yuǎn)紅光來逆轉(zhuǎn)。而這個(gè)發(fā)現(xiàn)在后來被光譜相關(guān)性的光敏色素和向光性的紅光修改所支持（Chon

and

Briggs,1966）。盡管這些研究涉及光敏色素在向光性中的作用，布里格斯也無法解決光敏色素在促進(jìn)向光性的活動中的相對重要性。

幾項(xiàng)研究所表明，植物色素對于向光性在某些情況下，扮演的不僅僅是一個(gè)次要角色。例如，Lino

et

al（1984）提出了對于向光性在某些情況下，光敏色素可能是必不可少的觀點(diǎn)，而且是因?yàn)樗麄冇^察到了玉米中胚軸對單邊紅光的向光性反應(yīng)。自上述所說，能夠抑制豌豆上胚軸的向光性反應(yīng)，因此光敏色素也能吸收藍(lán)色光和飽和的紅光或者遠(yuǎn)紅光。帕克et

al（1989）也認(rèn)為豌豆上胚軸的向光性主要由光敏色素與未知的藍(lán)光光感受器引起的，然后，被稱為隱花色素來扮演者一個(gè)次要的角色。然而，紅光在誘導(dǎo)向光性時(shí)的作用卻不大（von

wiesner,1878；Blaauw,1909），因此，光敏色素不認(rèn)為是向光性的定向光感受器。有幾項(xiàng)研究使用擬南芥證實(shí)了光敏色素是一個(gè)重要意義的角色，不僅證實(shí)了紅色光下向光性的增強(qiáng)（parks

et

al.,1996；Hangarter,1997；Janoudi

et

al.1997a,1997b;Stowe-Evans

et

al.,2001）而且紅光還缺少了預(yù)處理（Hangarter,1997;Whippo

and

Hangarter,2004）。同樣的，其他的研究表明，藍(lán)色光光感受器的隱花色素可以增強(qiáng)向光性曲度的發(fā)展（Ahmad

et

al.,1998;Lasceve

et

al.,1999;Whippo

and

Hangarter,2003）。因?yàn)楣饷羯睾碗[花色素在光介導(dǎo)反應(yīng)中功能平行而且有點(diǎn)多余，而且它們可能會以相似的方式影響向光性。事實(shí)上，在光敏色素和隱花色素雙突變體嚴(yán)重影響并降低了向光性的響應(yīng)條件下，光敏色素和隱花色素單突變體才能顯示向光性的正常響應(yīng)（C.W

Whippo和R.P

Hangarter,unpublished

results）。

這也可能是HY5的規(guī)則:轉(zhuǎn)錄激活因子與光形態(tài)發(fā)生的主要聯(lián)系是通過隱花色素和光敏色素同時(shí)參加了向光性的推廣。也可能HY5突變體對低光療法有重大意義的慢性的向光性響應(yīng)（Whippo

和

Hangarter,2005）

向光性的靈敏性和反應(yīng)性的理解

過去的150年里，向光性的重要研究涉及機(jī)械學(xué)說理論這一方面。盡管這樣，單側(cè)光對植物整體本身或植物體的部分的影響程度還是多樣化的。而且，有時(shí)候向光性的差異反應(yīng)是機(jī)械學(xué)說的一個(gè)微不足道的觀點(diǎn)，這個(gè)觀點(diǎn)就是:直徑很大的幼苗為了達(dá)到相同的曲率角，往往比小直徑的幼苗需要更多的特意性的生長。在其他的情況下，向光性的差異性主要還是與分子生理機(jī)能以及適應(yīng)當(dāng)時(shí)環(huán)境變化的感應(yīng)性相互聯(lián)系。而且，在接觸長期的光線和短暫的光脈沖時(shí)，向光性的靈敏度或響應(yīng)能力的規(guī)律，可以有更多不同的方式所體現(xiàn)。

1878年，馮.威廉斯納首次觀察到，黃化的幼苗暴露于持續(xù)單邊明亮的光線比暴露于持續(xù)昏暗的光線下，向光性反應(yīng)更慢。之前也談?wù)撨^，馮.威廉斯納曾經(jīng)在調(diào)查向光性是一個(gè)機(jī)械光照射的被動的結(jié)果或者是一個(gè)誘導(dǎo)反應(yīng)。但是，根據(jù)假設(shè)，向光性是一個(gè)被動的機(jī)械光現(xiàn)象，而且，明亮的光線將導(dǎo)致更快、更強(qiáng)的反應(yīng)。而且，在向光性的機(jī)械模型診斷測試中，馮.威廉斯納觀察到光強(qiáng)度增加到一定的程度時(shí)會降低黃化幼苗的向光性反應(yīng)。然而，馮.威廉斯納也認(rèn)為向光性的感應(yīng)和光形態(tài)發(fā)生的感應(yīng)密切相關(guān)，并得出結(jié)論，向光性的靈敏性和反應(yīng)性恰逢光介導(dǎo)的生長抑制（von

wiesner

1878）。在接下來的世紀(jì)里，普林斯海鷗（1912）和埃利斯（1987）重申了馮.威廉斯納的初步觀察，但是盡管這個(gè)現(xiàn)象有清晰的解釋，卻沒有實(shí)際的證據(jù)證明。

在相關(guān)的文獻(xiàn)綜述中，Whippo和Hangarter（2003，2004，2005）研究了黃化胚軸的向光性在持續(xù)亮光條件下的衰減效應(yīng)。從這些研究的結(jié)果可以看出，至少有兩種光信號傳導(dǎo)途徑導(dǎo)致了向光性反應(yīng)的衰減。第一，向光性的反應(yīng)中，高亮度的光是一個(gè)使其介導(dǎo)反應(yīng)快速衰減的原因，正如圖一突變體展示的極其快速的高亮度光反應(yīng)（Whippo和Hangarter，2003）

這也可能是由于高亮度的光介導(dǎo)的向光素感受器或下游效應(yīng)器的脫敏反應(yīng)。有趣的是，在缺乏圖一介導(dǎo)的情況下，RPT2似乎只是部分的減輕了向光性的衰退，所以也就導(dǎo)致RPT2不再需要高亮度的光反應(yīng)（Sakai

et

al.,2000）。

第二，在圖一介導(dǎo)的快速衰減后，隱花色素和光敏色素卻被發(fā)現(xiàn)有助于維持較慢的高亮度的向光性反應(yīng)（Whippo和Hangarter,2003，2004）。但是，在通過控制植物生長激素的信號傳導(dǎo)和運(yùn)輸進(jìn)而控制光形態(tài)發(fā)生的過程中，隱花色素和光敏色素可能就會顯得多余了（Whippo和Hangarter

2005）。

雖然，光形態(tài)發(fā)生與信令單元都參與到黃化幼苗高亮度向光性的衰減中，但是它們的活動與向光性的關(guān)系卻很復(fù)雜。與黃化的幼苗相比，普林斯海鷗（1912）觀察到隨著光增長的豌豆幼苗在明亮的光線下比昏暗的光線下更敏感，類似的行為在蕎麥（Ellis,1987）和擬南芥（Whippo和Hangarter,2005）中也同樣被發(fā)現(xiàn)。然而如何發(fā)展并轉(zhuǎn)變向光性的敏感性，目前來看，還不能確定。

意外的發(fā)現(xiàn)，在20世紀(jì)頭幾十年里表明過，在短暫光脈沖下的向光性反應(yīng)并不是我們所認(rèn)為的那么簡單。通過改變用持續(xù)變化的或者強(qiáng)烈的光脈沖，布勞（1909）

確定向光性反應(yīng)的大小與光劑量成正比關(guān)系。但是，普林斯海鷗（1909）和克里克（1913）很快就報(bào)道，被布勞所描述的相互作用只有在相當(dāng)?shù)偷墓鈩┝肯虏庞行Вǖ谝淮握蚬庑裕?。?dāng)普林斯海鷗（1909）和克里克（1913）進(jìn)一步增加光劑量，可以使一個(gè)弱的負(fù)反應(yīng)產(chǎn)生興奮作用（第一次負(fù)相關(guān)性）。當(dāng)光劑量增加到更高的程度，可以復(fù)位一個(gè)正向光性的反應(yīng)（第二次正相關(guān)性）。

隨后，在20世紀(jì)的80年代，波夫和同事們采用擬南芥作為模板植物進(jìn)行植物的生理研究，在進(jìn)行了一系列詳細(xì)研究后，包括研究光波長和光劑量如何影響擬南芥黃化的下胚軸的，以及第一次和第二次正向光性反應(yīng)的特征（Steinize和Poff,1986;Konjevic

et

al.,1989;Janoudi和Poff，1990.1991.1992.1993;Janoudi

et

al.,1992）。這些重要的生理研究主要表明，光信號參與向光性的脈沖誘導(dǎo)反應(yīng)和添加劑與下胚軸曲率對立的影響之間的關(guān)系是很復(fù)雜的（Janoudi

and

Poff,1993）。Salomon

et

al.,（1997）提出了向光性的脈沖誘導(dǎo)的復(fù)雜響應(yīng)曲線和向光素磷酸化的定位和大小有關(guān)。所以，這個(gè)等待測試模型，還需要更多底層基礎(chǔ)的向光性脈沖誘導(dǎo)研究來觀察和理解復(fù)雜影響曲線。

結(jié)論

向光性的研究不但歷史悠久，而且內(nèi)容很豐富，我們目前對向光性反應(yīng)的理解主要源自古希臘哲學(xué)和早期生理研究的啟蒙運(yùn)動，最近關(guān)于擬南芥向光性的研究極大的推動了我們對向光性機(jī)械理論的理解，所以我們再也不能把反應(yīng)理解為簡單的或者線性的生理反應(yīng)。相反地，向光性必須被視為一個(gè)復(fù)雜的生物，它涉及到多個(gè)感光細(xì)胞以及多種激素和多個(gè)信號通路相互協(xié)調(diào)作用的微分梯度增長機(jī)制。然而，由于它的復(fù)雜性，在我們充分了解一個(gè)機(jī)制和理解生物學(xué)意義之前，還需要做更多的有關(guān)向光性的研究。Ahmad,M.,Jarillo,J.A.,Smirnova,O.,andCashmore,A.R.(1998).Cryptochromeblue-lightphotoreceptorsofArabidopsisimplicatedinphototropism.Nature392,720–723.Asomaning,E.J.A.,andGalston,A.W.(1961).Comparativestudyofphototropicresponseandpigmentcontentinoatandbarleycoleoptiles.PlantPhysiol.36,453–464.Babourina,O.,Godfrey,L.,andVoltchanskii,K.(2004).Changesinion?uxesduringphototropicbendingofetiolatedoatcoleoptiles.Ann.Bot.(Lond.)94,187–194.Bacon,F.,Rawley,W.,andCecil,T.(1627).Sylvasylvarum:OrANaturalHistoryinTenCenturies.(London:JohnHavilandandAugustineMathewes).Baskin,T.I.(1986).Redistributionofgrowthduringphototropismandnutationinthepeaepicotyl.Planta169,406–414.Baum,G.,Long,J.C.,Jenkins,G.I.,andTrewavas,A.J.(1999).StimulationofthebluelightphototropicreceptorNPH1causesatransientincreaseincytosolicCa21.Proc.Natl.Acad.Sci.USA96,13554–13559.Berns,D.S.,andVaughn,J.R.(1970).StudiesofthephotopigmentsysteminPhysomyes.Biochem.Biophys.Res.Commun.39,1094–1103.Blaauw,A.H.(1909).Dieperzeptiondeslichtes.RecueilTrav.Bot.Neerland.5,209–372.Blaauw,A.H.(1919).LichtundwachstumIII.Meded.LandbouwhogeschoolWageningen15,89–204.Blaauw-Jansen,G.(1959).Thein?uenceofredandfarredlightongrowthandphototropismoftheavenaseedling.ActaBot.Neerland.8,1–39.Blakeslee,J.J.,Bandyopadhyay,A.,Peer,W.A.,Makam,S.N.,andMurphy,A.S.(2004).RelocalizationofthePIN1auxinef?uxfacilitatorplaysaroleinphototropicresponses.PlantPhysiol.134,28–31.Bonnet,C.(1754).RecherchessurL’UsagedesFeuillesdanslesPlantesetsurQuelquesAutresSujetsRelatifsa`l’HistoiredelaVegetation.(Gottingue;Leide:E.Luzac).Bonnet,C.(1779).?uvresd’HistoireNaturelleetdePhilosophie.(Neuchatel,Switzerland:S.Fauche).Boysen-Jensen,P.(1911).Latransmissiondel’irritationphototropiquedansl’avena.Bull.Acad.R.Sci.Lett.3,1–24.Boysen-Jensen,P.,Avery,G.S.,Burkholder,P.R.,Creighton,H.B.,andScheer,B.A.(1936).GrowthHormonesinPlants,1sted.(NewYork:McGraw-HillBookCompany).Brain,R.D.,Freeberg,J.A.,Weiss,C.V.,andBriggs,W.R.(1977).Bluelight-inducedabsorbancechangesinmembranefractionsfromcornandNeurospora.PlantPhysiol.59,948–952.Briggs,W.R.(1963a).Mediationofphototropicresponsesofcorncoleoptilesbylateraltransportofauxin.PlantPhysiol.38,237–247.Briggs,W.R.(1963b).Redlight,auxinrelationships,andthephototropicresponsesofcornandoatcoleoptiles.Am.J.Bot.50,196–207.Briggs,W.R.,Tocher,R.D.,andWilson,J.F.(1957).Phototropicauxinredistributionincorncoleoptiles.Science126,210–212.Browne,T.(1658).TheGardenofCyrus.(London:GoldenCockerelPress).Cholodny,N.(1927).Wuchshormoneundtropismembeidenplanzen.Biol.Zentralbl.47,604–626.Chon,H.P.,andBriggs,W.R.(1966).Effectofredlightonthephototropicsensitivityofcorncoleoptiles.PlantPhysiol.41,1715–1724.Christie,J.M.,Reymond,P.,Powell,G.K.,Bernasconi,P.,Raibekas,A.A.,Liscum,E.,andBriggs,W.R.(1998).ArabidopsisNPH1:A?avoproteinwiththepropertiesofaphotoreceptorforphototropism.Science282,1698–1701.Christie,J.M.,Salomon,M.,Nozue,K.,Wada,M.,andBriggs,W.R.(1999).LOV(light,oxygen,orvoltage)domainsoftheblue-lightphotoreceptorphototropin(nph1):Bindingsitesforthechromophore?avinmononucleotide.Proc.Natl.Acad.Sci.USA96,8779–8783.Christie,J.M.,Swartz,T.E.,Bogomolni,R.A.,andBriggs,W.R.(2002).PhototropinLOVdomainsexhibitdistinctrolesinregulatingphotoreceptorfunction.PlantJ.32,205–219.Clark,O.L.(1913).UbernegativenphototropismusbeiAvenasativa.Zeitschr.Bot.5,737–770.Cosgrove,D.J.(1985).Kineticseparationofphototropismfrombluelightinhibitionofstemelongation.Photochem.Photobiol.42,745–751.Curry,G.M.(1957).StudiesoftheSpectralSensitivityofPhototropism.PhDdissertation(Cambridge,MA:HarvardUniversity).Darwin,C.(1880).ThePowerofMovementinPlants.(London:JohnMurrayPublishers).deCandolle,A.P.(1832).PhysiologieVe′ge′tale.(Paris:Be′chet).dellaPorta,G.(1569).Magi?Naturalis.(London:Rouille).DrossaartLulofs,H.J.,andPoortman,E.L.J.,eds.(1989).DePlantis:FiveTranslations/NicolausDamascenus.(NewYork:North-Holland).DuHamel,H.L.(1758).LaPhysiquedesArbres.(Paris:ChezH.L.Guerin&L.F.Delatour).Dutrochet,H.(1824).RecherchesAnatomiquesetPhysiologiquessurlaStructureIntimedesAnimauxetdesVe′ge′tauxetsurLeurMotilite′.(Paris:J.-B.Baillie`re).Dutrochet,H.(1826).L’AgentImme′diatduMouvementVitalDe′voile′dansSaNatureetdansSonModed’Action,ChezlesVege′tauxetChezlesAnimaux.(Paris:J.-B.Bailliere).Dutrochet,H.(1828).NouvellesRecherchessurl’Endosmoseetl’ExosmoseSuiviesdel’ApplicationExpe′rimentaledecesActionsPhysiquesalaSolutionduProble?medel’Irritabilite′Ve′ge′taleetalaDe′terminationdelaCausedel’AscensiondesTigesetdelaDescentedesRacines.(Paris:J.-B.Bailliere).Dutrochet,H.(1837).Me′moirespourServira`l’HistoireAnatomiqueetPhysiologiquedesVe′ge′tauxetdesAnimaux.(Paris:J.-B.Baillie`re).Ellis,R.J.(1987).Comparisonof?uence-responserelationshipsofpho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