景觀生態(tài)過程-干擾

第四章景觀生態(tài)過程第一節(jié)干擾與景觀格局演變第二節(jié)景觀要素間的流第三節(jié)景觀中的物種運動第四節(jié)景觀功能第五節(jié)景觀中的人文與文化過程

干擾與景觀格局演變一、干擾的概念二、干擾的類型三、常見的干擾現(xiàn)象四、干擾的性質(zhì)五、干擾的生態(tài)學意義干擾與景觀異質(zhì)性干擾與景觀破碎化干擾與景觀穩(wěn)定性干擾與物種多樣性干擾的概念干擾（disturbance）：是一個偶然發(fā)生的不可預知的事件，是發(fā)生在一定地理位置上，對生態(tài)學系統(tǒng)結構造成直接損傷的、非連續(xù)性的物理作用或事件。

"Anyrelativelydiscreteeventintimethatdisruptsecosystem,community,orpopulationstructureandchangesresources,substrateavailability,orthephysicalenvironment"(Pickett&White1985)對于不同的研究客體，干擾的定義是有區(qū)別的。如在景觀尺度上，在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，在種群尺度上。從不同的角度來看，干擾具有不同的性質(zhì)。如從人類發(fā)展的角度來看；從自然生態(tài)系統(tǒng)的角度來看，干擾是一個中性概念，既可以對生態(tài)系統(tǒng)或物種進化起到一種積極的正效應，也可以起到一種消極的負效應。

干擾常常是生態(tài)學家關注的熱點。干擾的概念

生態(tài)學干擾由3個方面構成：系統(tǒng)、事件和尺度域（圖）。系統(tǒng)具有一定的尺度域，而干擾事件來自于系統(tǒng)外部，并發(fā)生在一定尺度上。生態(tài)學干擾的概念（引自Pickett，Wu和Cadenasso，1999）干擾的類型按干擾的起源：自然干擾和人為干擾按干擾的功能：

內(nèi)部干擾：是在相對靜止的長時間內(nèi)發(fā)生的小規(guī)模干擾，對生態(tài)系統(tǒng)演替起到重要作用。

思考：許多學者認為內(nèi)部干擾是自然演替過程的一部分，而不是干擾。如森林中林隙的形成與更新。你的觀點？

外部干擾：是短期內(nèi)的大規(guī)模干擾，打破了自然生態(tài)系統(tǒng)的演替過程。按干擾的形成機制：物理干擾、化學干擾和生物干擾按干擾的傳播特征：局部干擾和跨邊界干擾按干擾的結果：

離散性干擾（discretedisturbance）：指產(chǎn)生有明顯邊界斑塊的干擾。例如，火災、放牧、森林砍伐等。

擴散性干擾（diffusedisturbance）：指在某一尺度上增加系統(tǒng)整體的異質(zhì)性，但并不產(chǎn)生有明顯邊界斑塊的干擾。常見的干擾現(xiàn)象火干擾（fire）

提高生物生產(chǎn)力；在一定程度上可以影響物種的結構和多樣性。放牧（grazing）

放牧對于那些放牧歷史較短的草原來說是一種嚴重干擾，而對于已有較長放牧歷史的草原，放牧已經(jīng)不再成為干擾。適度的放牧可以使草場保持較高的物種多樣性，促進草地景觀物質(zhì)和養(yǎng)分的良性循環(huán)。土壤物理干擾（soildisturbance）：土地的翻耕和平整等。改變了土壤的結構、水分和養(yǎng)分狀況。地表粗糙度增加，有利于外來物種的入侵。地表粗糙度增加還可以減少物種的豐富度。常見的干擾現(xiàn)象土壤施肥（nutrientinput）

可以增加土壤的養(yǎng)分。更有利于外來物種的入侵。造成物種豐富度的急劇減少。在一定程度上可以導致淡水水體富營養(yǎng)化。

如何將火、放牧、土壤物理干擾、土壤施肥這幾種干擾有機地結合起來，研究土壤中養(yǎng)分的循環(huán)和平衡，對于土地管理和物種多樣性保護具有重要意義。踐踏（trampling）：對大多數(shù)物種，具有負面的影響。

為外來物種的侵入提供有利場所。保持較高的物種豐富度。人類干擾

人類正常的經(jīng)濟生產(chǎn)活動對于自然生態(tài)系統(tǒng)來說是一種干擾。常見的干擾現(xiàn)象外來物種入侵

是一種最為嚴重的干擾類型。外來物種是一個生態(tài)系統(tǒng)中原來沒有的物種，借助人類活動有目的或無意識地越過不能自然逾越的空間障礙而進來。如果這個外來種在新的生態(tài)系統(tǒng)中大量繁殖和擴散，并對當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)造成了明顯的改變，它們就變成外來入侵種。外來物種入侵除了影響生物多樣性以外，對水資源安全、自然系統(tǒng)的生態(tài)完整性、生態(tài)環(huán)境造成深遠的影響。舉例說明：澳洲引入歐洲家兔；巴拿馬的加通湖引入非洲麗魚，南太平洋的穆爾島引入一種蝸牛，北美內(nèi)陸水域引入斑貽貝，澳大利亞引入帶刺的仙人掌，滇池引入水葫蘆。

Invasivenon-nativeplantscandisplacenativespeciesthroughe.g.,competitionfornutrients,water,lightandspace.Oneofthemostdramaticecologicaleventsinhumanhistorythatthreatensourlife,environmentandeconomy.Five-fingeredMorningGloryIpomoeacairica(L.)SweetWaterHyacinth

Eichhorniacrassipes(Mart.)SolmsCastorbeanRicinuscommunisL.Mile-a-minuteWeed

MikaniamicranthaH.B.K.SomeinvasiveplantsinChina常見的干擾現(xiàn)象外來物種入侵新華網(wǎng)北京2005年9月19日電：農(nóng)業(yè)部總經(jīng)濟師朱秀巖19日說，目前已有400多種外來物種“全面”入侵我國，在國際自然保護聯(lián)盟公布的全球100種最具有威脅的外來生物中，入侵我國的物種有50余種，其中11種主要外來生物每年給我國造成的直接經(jīng)濟損失高達570億元。我國已成為外來生物入侵最嚴重的國家之一，近10年來，新入侵我國的外來生物至少有20余種，平均每年新增約2種，外來生物入侵呈現(xiàn)出傳入數(shù)量增多、頻率加快、蔓延范圍擴大、發(fā)生危害加劇、經(jīng)濟損失加重的趨勢?！把笪米印薄ⅰ笆橙琐K”、“清道夫”魚、福壽螺、美洲斑潛蠅、紅火蟻、水葫蘆、紫莖澤蘭、豚草、水花生、少花蒺藜、超級雜草大米草、飛機草、薇甘菊、北美鬼針草等，嚴重威脅我國的生態(tài)安全。常見的干擾現(xiàn)象外來物種入侵Theeconomiccost，e.g.China&USAThenon-indigenousspeciesinChinacausedamageandlosstotallyseveralhundredbillionRMB(￥)peryear.Thenon-indigenousspeciesinUSAcausedamageandlosstotallyapproximately$137billionperyear,about13%oftheGDPofUSA.BeijingInternationalSymposiumonBiodiversityInvasions北京外來入侵物種國際研討會：北美和東亞之間的物種交換：經(jīng)濟和環(huán)境威脅

2004年6月8-11日中國北京

常見的干擾現(xiàn)象外來物種入侵會議主要內(nèi)容（1）生物入侵現(xiàn)狀及他們的生態(tài)和經(jīng)濟后果影響

北美地區(qū)目前和將來的東亞入侵種

東亞地區(qū)目前和將來北美的入侵種

（2）入侵過程物種入侵性和群落的可入侵性

東亞和北美的生物地理比較

忽視的后果：畜牧和栽培在形成外來生物入侵中的作用

外來物種的遺傳型變異和種群適應性的關系

（3）研究、政策和管理

早期探測、控制非目的外來物種：根除、控制（包括生物控制、火燒、除草劑、捕捉）

本地群落的恢復

目前影響外來物種轉移的進出口政策

國家在物種管理上的調(diào)控機制

公共教育

建立減少或消除零售市場外來植物和動物銷售的合作戰(zhàn)略

干擾的性質(zhì)干擾具有多重性，對生態(tài)系統(tǒng)影響表現(xiàn)為多方面干擾性質(zhì)（disturbanceregime）指在一段較長時間內(nèi)干擾的時空動態(tài)(Spatialandtemporaldynamicsofdisturbancesoveralongertimeperiod)。包括如下特征：干擾的空間分布；干擾發(fā)生的頻率(frequency)、重復間隔(returninterval)和周期(rotationperiod)；干擾的面積(size)、尺度、強度(intensity)、影響度(severity)。通常，面積較小、強度較低的干擾發(fā)生的頻率較高，周期短；而面積較大、強度較高的干擾發(fā)生的頻率較低，周期長。干擾具有較大的相對性

自然界中發(fā)生的事件是否對生態(tài)系統(tǒng)形成干擾不僅取決于干擾的本身，而且還取決于干擾發(fā)生的客體。干擾的性質(zhì)干擾具有明顯的尺度性

干擾作用發(fā)生在某一特定尺度上，一個尺度上的干擾并非是所有尺度上的干擾（圖）。

Ifthedisturbanceissmallandephemeralrelativetotheentityofinterest,itpassesunnoticed.Ifthedisturbanceislargeandlongindurationorreturntime,twoalternativesmayoccur.First,theholonmayliveoutitsentirelifeinthepresenceofthedisturbance.Second,theholonmayneverexperiencethecycleofdisturbanceatall.If,however,theholonandthedisturbancearecharacterizedbyalmostidenticalscales,thentheholonwillindeedbeperturbedbythetransitionfromtheundisturbedtothedisturbedstate.干擾的性質(zhì)干擾具有明顯的尺度性小尺度上的干擾往往是大尺度上正?，F(xiàn)象的結構成分。一個干擾在某個尺度上觀察時可能是一個破壞力，但在另一個不同尺度上觀察時可能是一個促穩(wěn)力。例如，林火現(xiàn)象、病蟲害的發(fā)生

氣候變化生物干擾作用不同頻率干擾在空間尺度上的反映干擾的性質(zhì)干擾可以看作是對生態(tài)系統(tǒng)演替過程的再調(diào)節(jié)

干擾對生態(tài)系統(tǒng)演替過程起到加速作用，還是倒退作用，具有較大的主觀性，主要取決于人類如何認識生態(tài)系統(tǒng)的演替過程。如森林火災，土地沙化過程。干擾經(jīng)常是不協(xié)調(diào)的干擾在時空尺度上具有廣泛性

干擾存在于自然界的各個尺度的各個空間。干擾概念并不局限于群落尺度，已被運用到種群、生態(tài)系統(tǒng)和景觀尺度上。干擾的性質(zhì)干擾與擾動（perturbation）在空間尺度和生態(tài)系統(tǒng)的影響程度上均有較大差異

擾動一般指系統(tǒng)在正常范圍內(nèi)的波動，只暫時改變景觀的面貌，不會從根本上改變景觀的性質(zhì)。干擾對生態(tài)系統(tǒng)的影響超出了系統(tǒng)正常波動的范圍，不僅改變景觀的面貌，景觀的性質(zhì)也將發(fā)生變化。

擾動具有可預測性，而干擾是不可預測的。

擾動是一般意義上的環(huán)境波動行為，而干擾則是破壞性行為。生態(tài)學干擾在概念上不同于脅迫（stress）

脅迫通常指生態(tài)系統(tǒng)在結構未受到直接損傷時，其功能被影響的情形，而干擾直接改變的是生態(tài)系統(tǒng)的結構。干擾的生態(tài)學意義

長期以來，干擾的生態(tài)學意義一直未引起生態(tài)學家的重視，主要是因為以前生態(tài)學家更多考慮的是生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定，關注生態(tài)演變中頂級群落的發(fā)展和形成。在景觀生態(tài)學中，干擾的原因、格局、動態(tài)和后果是主要的研究主題。生態(tài)學家已經(jīng)逐漸將干擾作為一種自然過程，以及生態(tài)群落異質(zhì)性的源泉，這反映了20世紀后半葉生態(tài)學對自然界的觀點由平衡向非平衡的轉變。干擾的生態(tài)學意義干擾與景觀格局景觀位置及立地對干擾的易感性景觀位置（landscapeposition）典型地指一個立地或一組立地的地形位置，包括相對海拔、地形、坡度和坡向。位于某個特定景觀的立地對干擾的易感性可以通過比較景觀中許多地點上此干擾的發(fā)生概率或頻率得到評價。景觀位置影響立地對干擾的易感性：Runkle(1985)(SouthernAppalachianMountains)

Fires:Withinthemountains,firesoccurredprimarilyonsouth-facingslopesnearridgetops,especiallyonridgesatlowerelevations.

Winds:Newforestgapdisturbancesweremorelikelytooccurinthevicinityofoldgaps.Foster(1988)(NewEngland)(圖)

Hurricanes:Hurricanedamagewascontrolledbythedegreeofsiteexposuretowinddirectionsresultingfromslopepositionandaspect.Cardille(1998),Cardilleetal.(2001)(uppermidwesternUnitedStates)

Humanfactors:Firesweremorelikelytooccurinlocationshavinghigherhumanpopulationdensityandhigherroaddensity.

TracksofsixseverehurricanesthatcausedsignificantforestdamageinNewEngland(Booseetal.,1994)干擾的生態(tài)學意義干擾與景觀格局景觀位置不影響立地對干擾的易感性：Frelich和Lorimer(1991)(UpperMichigan)

Typesofwindstorms:Strongdownwardwindstorms(downbursts)andtornadoescanhitanypositioninthelandscape,resultinginlittledifferentiationamongtopographicpositions;hurricaneshitcertainpositioninthelandscapeinhorizontaldirections.TurnerandRomme(1994)(YellowstoneNationalpark)

Intensity:Landscapeslopeposition,aspect,thenumberoffuel,andnaturalfirebreaks(e.g.streams,rivers,andeventheGrandCanyonoftheYellowstoneRiver)hadlittleinfluenceonsusceptibilitytofireundertheextremedroughtandwindthatoccurredduringthesummerof1988.干擾的生態(tài)學意義干擾與景觀格局景觀位置及立地對干擾的易感性Landscapepositionappearstoinfluencesusceptibilitytodisturbancewhenthedisturbanceitselfhasadistinctdirectionality(e.g.hurricanetracks)suchthatsomelocationsareusuallymoreexposedthanothers.當干擾本身有明確的方向，以至于一些位置通常比其它位置更加暴露時，景觀位置似乎影響立地對干擾的易感性（如颶風）。

Inaddition,landscapepositionmayinfluencesusceptibilityifthedisturbanceisofmoderateintensity,suchthatitsspreadisinfluencedbysubtledifferencesinthelandscape.另外，如果干擾的強度適中，那么景觀位置也可能通過景觀中微小的異質(zhì)性來影響立地對干擾的易感性。

However,ifthedisturbanceitselfhadnospatialdirectionality(e.g.downbursts)orissufficientlyintensethatitsspreadisunaffectedbydifferencesinthelandscape(e.g.high-intensitycrownfire),thenlandscapepositiondoesnotinfluencesusceptibilitytothedisturbance.然而，如果干擾本身不存在空間方向性（如龍卷風），或者干擾強度足夠大，以至于干擾的擴散不受景觀異質(zhì)性的影響（如高強度林冠火），那么景觀位置不影響立地對干擾的易感性。干擾的生態(tài)學意義干擾與景觀格局景觀格局對干擾擴散的影響

理解景觀異質(zhì)性是如何影響干擾的空間擴散的已成為景觀生態(tài)學研究的焦點。景觀異質(zhì)性與干擾擴散之間存在著相互作用，但對不同的干擾類型，景觀異質(zhì)性可能會促進干擾的擴散，也可能會抑制干擾的擴散，不能作出統(tǒng)一的結論（Pickeet和White，1985；Farina，1998）。

干擾的生態(tài)學意義干擾與景觀格局景觀格局對干擾擴散的影響理論研究（1）FranklinandForman(1987)

（圖）問題：在不同的采伐格局下，形成不同的林分斑塊大小、數(shù)量和邊緣長度，這些格局如何影響風在森林中的擴散？

結論：風發(fā)生的潛力隨著林木被采伐而增強，當林分斑塊的每條邊均被孤立時，風發(fā)生的潛力繼續(xù)增強，尤其是當有一半以上的林木被采伐時；當80%以上的林木被采伐時，風對剩余林分斑塊構成最大的威脅。

Patternsofclear-cuttingdevelopedundervariousmodelsbyFranklinandForman(1987).In(a)-(c),adispersedcutpatternisusedinwhichtheamountofcutoverarea(black)varies,butthereisaregulardistributionacrossthelandscape.

PredictedsusceptibilityofforestsintheDouglasfirregiontovarioustypesofdisturbanceasafunctionofthepercentofthelandscapethatisclear-cut,asshownbythecheckerboardmodel.(a)Potentialforwindthrowinresidualforestpatches.(b)Potentialforwildfireignitionandspread;(c)Susceptibilitytoinsectandfunguspests.(FranklinandForman,1987)干擾的生態(tài)學意義干擾與景觀格局景觀格局對干擾擴散的影響理論研究（2）Turneretal.(1989)

（圖）景觀包括兩類棲息地：易發(fā)生干擾和不易發(fā)生干擾,p：易發(fā)生干擾的棲息地比例，0.1~0.9，隨機分布

f：在易發(fā)生干擾的棲息地，干擾被引發(fā)的概率

i：干擾被引發(fā)后向同類其它棲息地擴散的概率。

景觀對干擾擴散的影響隨p變化：

若p小于連接度的臨界閾值：受干擾的棲息地比例主要受干擾被引發(fā)概率f的影響，i的影響極小。

若p大于連接度的臨界閾值：擴散概率i將控制受干擾的棲息地比例。SimulatedpercentofsusceptiblehabitatdisturbedasafunctionoffandI.(a)Initialproportion,p,ofthelandscapeoccupiedbysusceptiblehabitatsis0.4,belowthethresholdofconnectivity.(b)Initialproportion,p,ofthelandscapeoccupiedbysusceptiblehabitatsis0.8,abovethethresholdofconnectivity.(Turneretal.,1989)干擾的生態(tài)學意義干擾與景觀格局景觀格局對干擾擴散的影響應用研究景觀異質(zhì)性強阻礙干擾擴散：SwetnamandLynch（1993），云杉蚜蟲(sprucebudworm)，westernunitedStates

林分密度+林分年齡—>景觀異質(zhì)性—>景觀連接度—>云杉蚜蟲的擴散和同時爆發(fā)景觀異質(zhì)性強增強干擾擴散：Roland（1993），森林毛蟲(forestcaterpillar)，northernOntario,Canada.

森林砍伐和破碎化，使景觀異質(zhì)性提高，促進北方混交林中毛蟲的大爆發(fā)。

(a)AreaofOntarioCanada,inwhichdurationofforesttentcaterpillaroutbreakswasrelatedtoforestandlandscapestructure.(b)Examplefromonetownshipshowingthedistributionofforest(green)andnonforested(white)land.(c)Meandurationofforesttentcaterpillaroutbreakfor261townshipsasafunctionofedgedensityforalltownships.干擾的生態(tài)學意義干擾與景觀格局景觀格局對干擾擴散的影響應用研究火干擾的兩種情況

燃燒條件適中情況下，景觀異質(zhì)性影響火干