第五章細(xì)胞呼吸

細(xì)胞呼吸主要內(nèi)容：糖酵解（EmbdenMeyerhofParnasEMP）三羧酸循環(huán)電子傳遞與氧化磷酸化1、概念：生物體內(nèi)的有機(jī)物在細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過一系列的氧化分解，最終生成二氧化碳或其他產(chǎn)物，并且釋放能量的總過程。一、細(xì)胞呼吸的概論2、實(shí)質(zhì)：分解有機(jī)物，釋放能量3、意義：①為生物各項(xiàng)生命活動(dòng)提供直接能源物質(zhì)---ATP。②為體內(nèi)其他化合物的合成提供原料。如葡萄糖分解的中間產(chǎn)物丙酮酸是合成丙氨酸的原料。細(xì)胞呼吸的類型有氧呼吸無氧呼吸細(xì)胞呼吸什么是有氧呼吸？有氧呼吸：細(xì)胞在氧氣的參與下，通過酶的催化作用，把糖類等有機(jī)物徹底氧化分解，產(chǎn)生二氧化碳和水，同時(shí)釋放大量能量的過程。C6H12O6有氧呼吸怎樣進(jìn)行？2丙酮酸酶6CO24[H]能2ATP熱能2ATP熱酶6H2O20[H]12H2O6O2酶能34ATP熱線粒體細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)②①③有氧呼吸

場所

反應(yīng)物

產(chǎn)物

釋能第一階段第二階段第三階段有氧呼吸三個(gè)階段的比較細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)主要是葡萄糖丙酮酸[H]少量丙酮酸CO2、[H]少量[H]、O2H2O大量線粒體線粒體有氧呼吸的總反應(yīng)式：C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+酶能量糖酵解途徑(glycolysis)（EmbdenMeyerhofParnasEMP）（一）定義：在無氧的條件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，并釋放少量能量的過程稱為糖的無氧分解。這一過程與酵母菌使糖發(fā)酵的過程相似，又稱為糖酵解，簡稱EMP途徑。（二）反應(yīng)部位：細(xì)胞液（胞漿）

（三）EMP途徑的生化歷程—三個(gè)階段葡萄糖的磷酸化糖的裂解產(chǎn)能階段1、葡萄糖的磷酸化第一階段：

葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPATPATPADPADPPP己糖激酶是糖酵解途徑的第一個(gè)關(guān)鍵酶，受6-磷酸葡萄糖的反饋抑制2、磷酸己糖異構(gòu)化P3、1,6-二磷酸果糖的生成磷酸果糖激酶是糖酵解途徑的第二個(gè)關(guān)鍵酶,并且是限速酶ATPATPADPP活化：AMP/F-2,6二磷酸/胰島素抑制：ATP,檸檬酸，H+,胰高血糖素磷酸果糖激酶己糖激酶磷酸己糖異構(gòu)酶葡萄糖6－磷酸果糖6－磷酸葡萄糖1，6－二磷酸果糖ATPADPATP磷酸化酶糖原1－磷酸葡萄糖磷酸果糖變位酶ADPATPATP淀粉4、1,6-二磷酸果糖的裂解第二階段：糖的裂解階段CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH1,6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛5、磷酸丙糖的同分異構(gòu)化相當(dāng)于1,6-二磷酸果糖裂解為兩分子的3-磷酸甘油醛。反應(yīng)十分迅速6、3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸第三階段：產(chǎn)能階段CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOO～PP+NAD++Pi+NADH+H+HH3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸這是糖酵解過程中唯一一步脫氫反應(yīng)7、高能磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子ATP。+ADP+ATPATP底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）：指在分解代謝過程中，底物因脫氫、脫水等作用而使能量在分子內(nèi)部重新分布，形成高能磷酸化合物，然后將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP形成ATP的過程。氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）：在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)ATP的生成，光合磷酸化(photophosphorylation)：由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程稱光合磷酸化8、3-磷酸甘油酸異構(gòu)為2-磷酸甘油酸9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成~10、丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三個(gè)關(guān)鍵酶，1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子ATP。ADPATPATP~活化：F-1，6-2p,PEP,胰島素抑制：ATP，長鏈脂肪酸，乙酰CoA，ala，胰高血糖素自發(fā)反應(yīng)2ATP2ATP3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸脫氫酶NAD++PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP糖酵解分為三個(gè)階段第一階段：葡萄糖的磷酸化（消耗2ATP）葡萄糖3步1，6－二磷酸果糖第二階段：糖的裂解階段1，6－二磷酸果糖兩分子的磷酸丙糖2步第三階段：產(chǎn)能階段（產(chǎn)生4ATP+2NADH）兩分子的3－磷酸甘油醛兩分子丙酮酸5步（四）糖酵解的反應(yīng)特點(diǎn)1、整個(gè)過程無氧參加；2、三個(gè)關(guān)鍵酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶3、從葡萄糖開始凈生成2分子ATP，從糖原開始凈生成3分子ATP；4、一次脫氫，輔酶為NAD＋，生成NADH＋H＋?？偡磻?yīng)式:

G+2NAD+2ADP+2Pi

2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O2.丙酮酸的去路葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途徑三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）（有氧）（無氧）（1）乳酸發(fā)酵（lacticfermation）

動(dòng)物，藻類、乳酸菌G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2H2O

NAD（一）丙酮酸的無氧還原（2）酒精發(fā)酵（alcoholicfermation）酵母菌/綠色植物焦磷酸硫胺素（TPP）HO在釀醋工業(yè)上，微生物先是在無氧條件下形成乙醛而后在有氧條件下氧化為醋糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵總圖（二）丙酮酸的氧化脫羧—乙酰CoA的生成基本反應(yīng)：

糖酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)，在丙酮酸脫氫酶系的催化下，生成乙酰輔酶A。TPP，F(xiàn)AD，硫辛酸，Mg2+細(xì)胞呼吸最早釋放的CO2丙酮酸脫氫酶系：

這一多酶復(fù)合體位于線粒體內(nèi)膜上，原核細(xì)胞則在胞液中。丙酮酸脫氫酶系三種酶六種輔助因子E1-丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）E2-二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶E3-二氫硫辛酸脫氫酶。焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+大多數(shù)酶的化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì),根據(jù)酶的化學(xué)組成不同,可分為單純酶(simpleenzyme)和結(jié)合酶(conjugatedenzyme)兩類。結(jié)合酶由蛋白質(zhì)部分和非蛋白質(zhì)部分組成，前者稱為酶蛋白（apoenzyme)，后者稱為輔助因子（cofactor)，酶蛋白和輔助因子結(jié)合形成的復(fù)合物稱為全酶,只有全酶才有催化作用。酶的輔助因子某些為催化活性所必需的，與酶蛋白疏松結(jié)合的小分子量的有機(jī)物質(zhì)或者是一些金屬離子。一般常見的金屬離子有鋅離子(Zn2+)、鎂離子(Mg2+)、鐵離子(Fe3+)、銅離子(Cu2+)等，例如醇脫氫酶含鋅、精氨酸酶含錳、而多酚氧化酶則含銅等。羥乙基硫胺素焦磷酸其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPiUTPPPi三、葡萄糖的有氧分解代謝（一）定義：葡萄糖在有氧的條件下徹底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代謝過程，稱為糖的有氧氧化。（二）反應(yīng)部位：線粒體基質(zhì)

反應(yīng)從乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成含有三個(gè)羧基的檸檬酸開始，所以稱為檸檬酸循環(huán)，又稱為TCA循環(huán)或Krebs循環(huán)。糖的無氧氧化與有氧氧化的關(guān)系

葡萄糖（或糖原、淀粉）丙酮酸乳酸乙酰輔酶A三羧酸循環(huán)CO2+H2O線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)細(xì)胞液

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循環(huán)

（TCA）

草酰乙酸再生階段

檸檬酸的生成階段

氧化脫羧階段檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸

－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+（三）三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過程（1）縮合反應(yīng)

（2）檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸

（3）異檸檬酸氧化脫羧生成α-酮戊二酸

（4）α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA（5）琥珀酰CoA生成琥珀酸（6）琥珀酸脫氫生成延胡索酸（7）延胡索酸加水生成蘋果酸（8）草酰乙酸的再生

TCA第一階段：檸檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸酶CH3

—C～SCoA+OOC—COOHCH2COOH檸檬酸合成酶HO—C—COOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2O乙酰CoA草酰乙酸檸檬酸HSCoA（1）縮合反應(yīng)檸檬酸合酶是三羧酸循環(huán)的第一個(gè)限速酶H2O（2）檸檬酸異構(gòu)化為異檸檬酸HO——C—COOHCHCOOHCH2COOHHC—COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O順烏頭酸酶順烏頭酸酶HOHH2OHOHH2O檸檬酸順烏頭酸異檸檬酸

TCA第二階段：氧化脫羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶CO2

－酮戊二酸脫氫酶琥珀酸硫激酶HOH（3）異檸檬酸氧化生成α-酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO異檸檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+異檸檬酸脫氫酶CO2CO2草酰琥珀酸α-酮戊二酸

這是三羧酸循環(huán)的第一次氧化脫羧反應(yīng)，異檸檬酸脫氫酶是第二個(gè)限速酶。異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶HH（4）α-酮戊二酸氧化脫羧反應(yīng)CH2CCOOHCH2COOHOα-酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACO～SCoA琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體

這是三羧酸循環(huán)的第二次氧化脫羧反應(yīng)，α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體是第三個(gè)限速酶。COOCO2HHHHa-酮戊二酸脫氫酶二氫硫辛酰轉(zhuǎn)琥珀酰酶二氫硫辛酰脫氫酶（5）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCO～SCoA琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酰CoA合成酶這是三羧酸循環(huán)的唯一一次底物水平磷酸化?！獹TP+ADPATPGTP植物和微生物直接形成ATPTCA第三階段：草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶