北京地區(qū)常見(jiàn)樹(shù)種樹(shù)皮及枝皮的解剖研究

北京地區(qū)常見(jiàn)樹(shù)種樹(shù)皮及枝皮的解剖研究

1有利于防止人力浪費(fèi),提高古樹(shù)名木及稀樹(shù)元素年齡結(jié)構(gòu)我們的研究是為了更好地利用樹(shù)皮的形狀和解剖結(jié)構(gòu)。根據(jù)樹(shù)皮結(jié)構(gòu)來(lái)判斷年齡,可以減少因砍伐樹(shù)木或用生長(zhǎng)錐造成的人力、物力的浪費(fèi),尤其對(duì)古樹(shù)名木和珍稀樹(shù)種的年齡測(cè)定具有重要的意義。這次主要研究了北京地區(qū)常見(jiàn)的28種樹(shù)木的樹(shù)皮結(jié)構(gòu),探討一些樹(shù)皮構(gòu)造與樹(shù)齡的關(guān)系,以期解決一些實(shí)際問(wèn)題。2材料和方法2.1調(diào)查生長(zhǎng)控制系統(tǒng)取材來(lái)自北京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)、北京西山、北京百花山。取材時(shí)盡可能地靠近樹(shù)干基部,材料大小2cm×2cm,枝條采2~3年生枝條,時(shí)間最好在春季樹(shù)木萌發(fā)后,取材后立即放入軟化劑(50%乙酸+甘油),軟化1~2個(gè)月。由于取材傷口小,對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)不會(huì)產(chǎn)生什么影響。為了使傷口盡快愈合,可以用適宜濃度的乙烯利、NAA(萘乙酸)、赤霉素涂抹或用半透明塑料薄膜包裹。2.2材料的分級(jí)采用切片法中的石蠟切片法。①軟化:50%乙酸與甘油1ue5fe1溶液,軟化1~2個(gè)月,用量為材料的10~15倍。②抽氣:先各放入試管中水煮4~5h,再用注射針及小管反復(fù)抽氣多次。③脫水:用乙醇作脫水劑,分級(jí)逐步進(jìn)行。④透明:第1次透明,材料4h1/2的100%乙醇+1/2二甲苯4h二甲苯;第2次透明:材料5min1/2的100%乙醇+1/2二甲苯5min二甲苯。⑤浸蠟:使石蠟慢慢溶于浸有材料的透明劑中,然后以石蠟完全代替透明劑進(jìn)入材料的組織中。透明后的材料→1/2二甲苯+1/2石蠟→60℃溫箱24h純石蠟24h純石蠟24h。⑥包埋。⑦固著與修整。⑧切片。⑨貼片:用蛋白-甘油貼劑涂在載玻片上均勻一薄層,加一滴45%醋酸,把蠟片浮于之上,置玻片于30~35℃恒溫水浴上,將蠟片展平,水分完全蒸發(fā),干燥后取出放入切片板上。⑩染色:用番紅、固綠法?！?1顯微鏡觀(guān)察和照相。3結(jié)果與分析3.1單次組織細(xì)胞根據(jù)顯微照相的相片及顯微鏡下觀(guān)察,幼莖樹(shù)皮由表皮、周皮、皮層、初生韌皮部、次生韌皮部組成。具有比較長(zhǎng)期存在的皮層和周皮的樹(shù)種(如中齡的一些楊樹(shù)、冷杉),樹(shù)皮主要由周皮、皮層區(qū)、次生韌皮部組成。具有落皮層樹(shù)皮的樹(shù)種,其中有相繼產(chǎn)生的周皮和被隔斷的次生韌皮部,主要結(jié)構(gòu)落皮層(次生韌皮部、周皮)、次生韌皮部。次生韌皮部主要組織細(xì)胞類(lèi)型:軸向系統(tǒng)—篩分子[篩胞、篩管節(jié)(分子)附伴胞]、厚壁組織細(xì)胞(纖維、石細(xì)胞)、薄壁組織細(xì)胞。徑向系統(tǒng)—薄壁組織細(xì)胞(韌皮射線(xiàn))。周皮主要構(gòu)造:由木栓形成層這種側(cè)生分生組織向外分化形成木栓,向內(nèi)形成栓內(nèi)層。3.2周皮與對(duì)于材料的組成A類(lèi)型:裸子植物,有樹(shù)脂細(xì)胞存在,無(wú)典型韌皮纖維,射線(xiàn)單列。包括興安落葉松、紅松、白皮松、油松4種。白皮松(枝條3年生):周皮4層緊緊相連,占整個(gè)樹(shù)皮的1/6;次生韌皮部韌皮纖維不明顯;有許多樹(shù)脂細(xì)胞,由外向內(nèi)逐漸增大,略分為3層,這可能是1年形成1層樹(shù)脂細(xì)胞,根據(jù)樹(shù)脂細(xì)胞層數(shù)來(lái)判斷白皮松樹(shù)齡;有篩胞及許多結(jié)晶體;射線(xiàn)單列,不明顯。油松(32年生):周皮7層,有分杈,中間薄壁細(xì)胞中有較大的樹(shù)脂,但未有明顯分層,所以根據(jù)樹(shù)脂細(xì)胞層數(shù)還不能對(duì)裸子植物樹(shù)齡判斷;次生韌皮部無(wú)典型韌皮纖維;有篩胞,射線(xiàn)單列。紅松(10年生):周皮較少,次生韌皮部無(wú)典型韌皮纖維,樹(shù)脂細(xì)胞很大,分層較明顯,7~8層,與年齡差2a,可能與周皮脫落有關(guān);有篩胞;射線(xiàn)在靠近木質(zhì)部較明顯,單列,扭曲。B類(lèi)型:無(wú)樹(shù)脂細(xì)胞,一般韌皮纖維明顯。在此大類(lèi)中根據(jù)周皮是否與次生韌皮部交互排列分為兩類(lèi):B1周皮與次生韌皮部分開(kāi),周皮1層或周皮多層,中間有薄壁細(xì)胞相連。又分為3小類(lèi):①周皮1層或多層,與次生韌皮部分開(kāi),次生韌皮部韌皮纖維不明顯,包括皂莢、玉蘭、白樺。皂莢:周皮部分較緊密,中間夾雜1層韌皮纖維,周皮部分占整個(gè)樹(shù)皮的1/6,次生韌皮部細(xì)胞松散,靠近木質(zhì)部射線(xiàn)較清晰、多列。白樺:14層周皮層層相連,占整個(gè)皮部1/4,次生韌皮部韌皮纖維成團(tuán)狀、條狀,排列不整齊,射線(xiàn)靠近木質(zhì)部較明顯,有單列也有多列,在靠近木質(zhì)部部分細(xì)胞壁加厚,形成帶狀。玉蘭:周皮1層與次生韌皮部分開(kāi),占1/5,次生韌皮部韌皮纖維團(tuán)狀,或略成斷裂狀,射線(xiàn)雙列,不明顯;有許多篩管。以上3種樹(shù)皮多不開(kāi)裂,只有白樺脫皮,但白樺外層周皮較厚,層數(shù)較多,其他各種一般1層周皮,次生韌皮部又較松散,所以不開(kāi)裂,也不脫皮。②周皮1層或脫落剩的較少,次生韌皮部韌皮纖維呈帶狀明顯。包括黃櫨、五角楓、小葉樸、毛泡桐、鉆天楊5種。鉆天楊:周皮較少,次生韌皮部占的比例較大,韌皮纖維呈斷帶狀排列,共有47層;射線(xiàn)2~4列細(xì)胞組成,不太明顯。黃櫨:周皮1層,占整個(gè)樹(shù)皮的1/6,表層排列較緊,次生韌皮纖維帶狀排列,3層,2層寬、1層窄的夾在中間;射線(xiàn)單列,有篩管及篩管伴胞。五角楓:周皮1層,約占整個(gè)樹(shù)皮的1/4,次生韌皮部韌皮纖維共13層,射線(xiàn)多由3列細(xì)胞組成,韌皮薄壁細(xì)胞大小不均勻,有結(jié)晶。小葉樸:周皮較少,占整個(gè)樹(shù)皮的1/10,韌皮纖維兩層,有篩管,射線(xiàn)為多列。毛泡桐:周皮與次生韌皮部分開(kāi),周皮占1/2,次生韌皮部韌皮纖維帶狀排列,5層;有結(jié)晶、篩管及伴胞;射線(xiàn)不明顯。③周皮多層相連,周皮間無(wú)韌皮纖維及石細(xì)胞。包括旱柳、國(guó)槐2種。旱柳(35年生):落皮層內(nèi)周皮帶寬而明顯22層;次生韌皮部纖維束斷續(xù)環(huán)帶狀,2~6層纖維為一束,落皮層周皮數(shù)與次生韌皮部纖維束之和為33,與樹(shù)齡35a,相差2a;射線(xiàn)多列不明顯。國(guó)槐(10年生):周皮5層相連;次生韌皮部韌皮纖維帶狀有10層,與樹(shù)齡10a相對(duì)應(yīng);靠近次生韌皮部的兩層周皮間夾雜許多結(jié)晶體;射線(xiàn)較寬,多列。以上2種多層周皮組成落皮層,與樹(shù)皮開(kāi)裂有關(guān),韌皮纖維帶層數(shù)與年齡有一定的關(guān)系。B2周皮與次生韌皮部交互排列。又可分為3個(gè)類(lèi)型:①周皮與次生韌皮部交互排列,韌皮纖維分散。只包括山杏一種。山杏:周皮與次生韌皮部交互排列,周皮有的有分枝;韌皮纖維分散,在靠近木質(zhì)部有團(tuán)狀散生;射線(xiàn)2~4列;有結(jié)晶。②周皮與次生韌皮部交互排列,周皮間有團(tuán)狀石細(xì)胞,無(wú)帶狀韌皮纖維。包括槲櫟、槲樹(shù)、毛白楊3種。槲櫟:11層周皮相連形成落皮層,中間夾雜有團(tuán)狀石細(xì)胞和結(jié)晶;次生韌皮部韌皮纖維帶狀22層,中間也夾雜許多團(tuán)狀韌皮纖維;有篩管;射線(xiàn)單列,較規(guī)整。槲樹(shù):周皮6層,中間有許多團(tuán)狀石細(xì)胞及結(jié)晶;次生韌皮部韌皮纖維帶狀18層,也有團(tuán)狀石細(xì)胞;有篩管,射線(xiàn)單列不明顯。毛白楊(7年生):4層周皮相連,中間有少量團(tuán)狀石細(xì)胞或韌皮纖維;次生韌皮部韌皮纖維帶狀分布,14條,每?jī)蓷l較緊密為一小束,分為7束,與樹(shù)齡7a相當(dāng);帶狀韌皮纖維也有團(tuán)狀鑲嵌;有篩管及伴胞,射線(xiàn)單列。此種類(lèi)型,由于周皮間有團(tuán)狀石細(xì)胞或韌皮纖維,外皮一般較厚,木栓層發(fā)達(dá)。③周皮與次生韌皮部交互排列,周皮間帶狀韌皮纖維,次生韌皮部韌皮纖維也較明顯,此種類(lèi)型占絕大部分,根據(jù)射線(xiàn)細(xì)胞又分為4個(gè)小類(lèi)型。射線(xiàn)單列。包括欒樹(shù)和加楊兩種。加楊:周皮部分約占1/4,中間夾有5層韌皮纖維,除周皮內(nèi)韌皮纖維,次生韌皮部韌皮纖維帶狀排列有43層,每2~3層間排列較緊密,可能一年形成2~3列;有結(jié)晶,射線(xiàn)單列排列均勻。枝條的次生韌皮部3層韌皮纖維與枝條年數(shù)3a相對(duì)應(yīng)。欒樹(shù):周皮與次生韌皮部交互排列,周皮有8層,中間的韌皮纖維呈帶狀,與次生韌皮部帶狀韌皮纖維之和為27條;射線(xiàn)單列。這兩種韌皮纖維數(shù)與樹(shù)齡均有一定關(guān)系,有的可能與周皮內(nèi)的韌皮纖維也有關(guān)系。雙列射線(xiàn),包括麻櫟、胡桃2種。胡桃:周皮與次生韌皮部交互排列,周皮4層,周皮間有帶狀韌皮纖維20條,也有團(tuán)狀石細(xì)胞或韌皮纖維,周皮間有結(jié)晶;周皮以?xún)?nèi)韌皮纖維呈明顯帶狀,22條,有的韌皮纖維有分枝;有篩管及伴胞;射線(xiàn)雙列,不規(guī)整斷續(xù)。麻櫟:周皮7層與次生韌皮部交互排列,周皮內(nèi)韌皮纖維帶有27條,周皮以里韌皮纖維帶有8條,周皮有分枝,周皮內(nèi)也有團(tuán)狀石細(xì)胞,雙列射線(xiàn)較明顯。這幾種雖然韌皮纖維條數(shù)均較清楚,但實(shí)際樹(shù)齡不知道,所以找不出韌皮纖維帶數(shù)與年齡之間的關(guān)系。多列射線(xiàn),包括山楊、榔榆2種。山楊:周皮分層,周皮間有團(tuán)狀石細(xì)胞,也有韌皮纖維帶形成瘤狀;次生韌皮部韌皮纖維帶狀排列共4層;多列射線(xiàn)。榔榆:周皮與次生韌皮部交互排列,周皮3層;第1層周皮以外韌皮纖維排列較不整齊,略為帶狀,第2層周皮分杈,與第1層周皮間夾2層韌皮纖維,2~3層周皮間有6層韌皮纖維;有篩管及伴胞,分泌細(xì)胞較大,老化后形成大空腔,多列射線(xiàn)。射線(xiàn)有單列、雙列、多列,不定數(shù),包括楓楊、刺槐2種。刺槐:周皮與次生韌皮部交互排列,韌皮纖維共有60條,2~4條被周皮分開(kāi),韌皮纖維共被分成20份,與樹(shù)齡20a相當(dāng)。有可能每年產(chǎn)生1層周皮,2~4層韌皮纖維,最外層一部分韌皮纖維為6層,最內(nèi)部4大層韌皮纖維間細(xì)胞排列較疏松;有篩管及伴胞,射線(xiàn)2~4列細(xì)胞為一束。楓楊:周皮4層與次生韌皮部交互排列,周皮之間有韌皮纖維略呈帶狀,次生韌皮部韌皮纖維帶狀排列;有篩管,射線(xiàn)2~4列。4工樹(shù)各枝條的生長(zhǎng)特性在某些樹(shù)種的樹(shù)皮觀(guān)察中發(fā)現(xiàn),樹(shù)皮橫切面上有與年齡有關(guān)的結(jié)構(gòu)。裸子植物的紅松、白皮松樹(shù)脂細(xì)胞排列較有規(guī)律,如白皮松樹(shù)脂細(xì)胞由大到小分3層與年齡3a相等。紅松樹(shù)脂細(xì)胞分7~8層,與樹(shù)齡10a相差2~3a,可能取材或水煮過(guò)程中損失一部分。從這兩種看,樹(shù)齡與樹(shù)脂細(xì)胞的層數(shù)大致相等。另外一些裸子植物如油松等,樹(shù)脂細(xì)胞較小,分層不太明顯,所以就不好觀(guān)察。闊葉樹(shù)種的一些樹(shù)的樹(shù)皮橫切面上韌皮纖維束呈連續(xù)或斷續(xù)環(huán)帶狀,環(huán)帶的數(shù)目與該植株相應(yīng)部位木質(zhì)部的年輪數(shù)有關(guān)。旱柳落皮層數(shù)與次生韌皮部纖維束之和為33,與樹(shù)齡35a相差2a,由于存在落皮層,可能缺的那兩層脫落了。國(guó)槐韌皮纖維帶數(shù)10條與樹(shù)齡10a相等。毛白楊韌皮纖維帶有14條,但每?jī)蓷l較緊密為一束,共為7束,與樹(shù)齡7a相等。刺槐