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自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力,2014級生物工程班 劉世錦學(xué)號:D31414035,自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同的分類,有機(jī)物,化能異養(yǎng)菌,日 光,光能營養(yǎng)菌,無機(jī)物,化能自養(yǎng)菌,最初能源,通用能源,(ATP),一 、化能自養(yǎng)微生物,還原CO2所需要的ATP和H是通過氧化無機(jī)物 而獲得的,NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等,呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng),硝化細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌 等屬于化能自養(yǎng)類型,通常是化能自養(yǎng)型細(xì)菌,一般是好氧菌。利用固定C02作為它們的碳源。其產(chǎn)能的途徑主要也是借助于無機(jī)電子供體(能源物質(zhì))的氧化,從無機(jī)物脫下的氫(電子)直接進(jìn)入呼吸鏈通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。代謝特點(diǎn) 1)無機(jī)底物脫下的氫(電子)從相應(yīng)位置 直接進(jìn)入呼吸鏈 2)存在多種呼吸鏈 3)產(chǎn)能效率低; 4)生長緩慢,產(chǎn)細(xì)胞率低。,復(fù)雜分子(有機(jī)物),分解代謝,合成代謝,簡單小分子,ATP,H,自養(yǎng)微生物的合成代謝: 將CO2先還原成CH2O水平的簡單有機(jī)物,然后再進(jìn)一步合成復(fù)雜的細(xì)胞成分。,化能自養(yǎng)微生物:,無機(jī)物氧化過程中主要通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP,如果作為電子供體的無機(jī)物的氧化還原電位足夠低,也在氧化磷酸化的過程中產(chǎn)生還原力,但大多數(shù)情況下都需要通過電子的逆向傳遞,以消耗ATP為代價(jià)獲得還原力。,1 硝化細(xì)菌 能氧化氮的化能無機(jī)營養(yǎng)型細(xì)菌。桿狀、橢圓形、球形、螺旋形或裂片狀,且它們可能有極生或周生鞭毛。好氧、沒有芽孢的革蘭氏陰性有機(jī)體, 在細(xì)胞質(zhì)中有非常發(fā)達(dá)的內(nèi)膜復(fù)合體。將氨氧化成硝酸鹽的過程稱為硝化作用。,a、亞硝化細(xì)菌 NH3 +O2 + 2H+ NH2OH + H2O,根據(jù)它們氧化無機(jī)化合物的不同,也稱氨氧化細(xì)菌(產(chǎn)生1分子ATP),2 氫細(xì)菌(氧化氫細(xì)菌) 能利用氫作為能源的細(xì)菌組成的生理類群稱氫細(xì)菌或氫氧化細(xì)菌(hydrogen oxidizing bacteria)。 兼性化能自養(yǎng)菌 主要有假單胞菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬(Alcaligenes)、副球菌屬、芽孢桿菌屬、黃桿菌屬(Flavobacterium)、水螺菌屬(Aquaspirillum)、分支桿菌屬(Mycobacterium)和諾卡氏菌屬(Nocardia)等。 產(chǎn)能: 2H2 + O2 2 H2O 合成代謝反應(yīng): 2H2 + CO2 CH2O + H2O。,3 硫細(xì)菌(硫氧化細(xì)菌),利用H2S、S02、S2O32-等無機(jī)硫化物進(jìn)行自養(yǎng)生長,主要指化能自氧型硫細(xì)菌 嗜酸型硫細(xì)菌能氧化元素硫和還原性硫化物外,還能將亞鐵離子(Fe2)氧化成鐵離子(Fe3)。,產(chǎn)能途徑第一階段,H2S、S0和S2O32等硫化物被氧化為SO32第二階段,形成的SO32進(jìn)一步氧化為SO42和產(chǎn)能。1、由細(xì)胞色素亞硫酸氧化酶將SO32直接氧化成為SO42,并通過電子傳遞磷酸化產(chǎn)能,普遍存在于硫桿菌中。2、磷酸腺苷硫酸(adenosine phosphosulfate,APS)途徑。在這條途徑中,亞硫酸與腺苷單磷酸反應(yīng)放出2個(gè)電子生成一種高能分子,放出的電子經(jīng)細(xì)胞電子傳遞鏈的氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。由腺苷酸激酶的催化,每氧化1分子SO32產(chǎn)生1.5分子ATP。,二、光能營養(yǎng)微生物 指具有捕捉光能并將它用于合成ATP和產(chǎn)生NADH或NADPH的微生物。分為不產(chǎn)氧光合微生物和產(chǎn)氧光合微生物 。前者利用還原態(tài)無機(jī)物H2S,H2或有機(jī)物作還原C02的氫供體以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解產(chǎn)物H和電子形成還原力(NADPH+H) (還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸),1)循環(huán)光合磷酸化 細(xì)菌葉綠素將捕獲的光能傳輸給其反應(yīng)中心葉綠素,吸收光能并被激發(fā),使它的還原電勢變得很負(fù),被逐出的電子經(jīng)過由脫鎂菌綠素(bacteriopheophytin,Bph)、CoQ、細(xì)胞色素b和c組成的電子傳遞鏈傳遞返回到細(xì)菌葉綠素,同時(shí)造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng),提供能量用于合成ATP。特點(diǎn): a、光驅(qū)使下,電子自菌綠素上逐出后,經(jīng)過類似呼吸鏈的循環(huán),又回到菌綠素; b、產(chǎn)ATP和還原力H分別進(jìn)行,還原力來自H2S等無機(jī)物; c、不產(chǎn)氧(O2)。,2)非循環(huán)光合磷酸化 特點(diǎn): a、電子傳遞非循環(huán)式; b、在有氧的條件下進(jìn)行; c、ATP、還原力、O2同時(shí)產(chǎn)生 d、NADPH2中的H來自水分子的光解產(chǎn)物H和電子 e、有PS含葉綠素a,有利于紅光吸收,有PS含葉綠素b,有利于藍(lán)光吸收。 當(dāng)光反應(yīng)中心的葉綠素吸收光量子能量后釋放的電子,經(jīng)過黃素蛋白和鐵氧還蛋白(Fd)傳遞給NAD+(NADP)生成NADH(NADPH)+H(還原力),而不是返回氧化型。,3、嗜鹽菌紫膜的光合作用,只在嗜鹽菌中才有的無葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特光合作用。嗜鹽菌:一類必須在高鹽(3.5 5.0 mol/L NaCl)環(huán)境中才能生長的古細(xì)菌。細(xì)胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈紅、橘黃、黃色。其細(xì)胞膜可分離出紅色和紫色兩部分,三、嗜鹽菌紫膜的光合作用,(1)嗜鹽菌的細(xì)胞膜:紅膜:紅色部分,是細(xì)胞膜的主要部分。含類胡蘿卜素、黃素蛋白、cyt等用于氧化磷酸化反應(yīng)的呼吸鏈載體成分;紫膜:由稱作細(xì)菌視紫紅質(zhì)的蛋白質(zhì)和類脂組成,在細(xì)胞膜上呈斑片分布,能進(jìn)行獨(dú)特的光合作用。細(xì)菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似,能吸收光能,并在光量子的驅(qū)動(dòng)下起著質(zhì)子泵作用。,(2)光介導(dǎo)ATP合成紫膜光合磷酸化(photophosphorylation by purple membrance),細(xì)胞壁,紅 膜,主要特點(diǎn):不經(jīng)過電子傳遞,直接產(chǎn)生ATP,紫膜的光合磷酸化是迄今知道的最簡單的光合磷酸化反應(yīng),(2)光介導(dǎo)ATP合成,當(dāng)環(huán)境中O2濃度很低時(shí),嗜鹽菌無法利用氧化磷酸化來滿足其正常的能量需要,這時(shí),若光照條件適宜
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