核苷酸多態(tài)性研究進(jìn)展課件

1、單核苷酸多態(tài)性研究進(jìn)展單核苷酸多態(tài)性研究進(jìn)展概述1.背景簡(jiǎn)介背景簡(jiǎn)介2.端粒酶逆轉(zhuǎn)錄酶基因單核苷酸部分位點(diǎn)多端粒酶逆轉(zhuǎn)錄酶基因單核苷酸部分位點(diǎn)多態(tài)性態(tài)性3.肺癌相關(guān)單核苷酸多態(tài)性的研究肺癌相關(guān)單核苷酸多態(tài)性的研究4.宿主基因單核苷酸多態(tài)性與幽門(mén)螺桿菌相宿主基因單核苷酸多態(tài)性與幽門(mén)螺桿菌相關(guān)胃癌關(guān)胃癌5.人類(lèi)基因組單體型圖計(jì)劃人類(lèi)基因組單體型圖計(jì)劃1.背景簡(jiǎn)介背景簡(jiǎn)介什么是多態(tài)性？什么是多態(tài)性？ 通俗的說(shuō)，多態(tài)性就是多種表現(xiàn)形式，具體來(lái)說(shuō)，通俗的說(shuō)，多態(tài)性就是多種表現(xiàn)形式，具體來(lái)說(shuō)，可以用可以用“一個(gè)對(duì)外接口，多個(gè)內(nèi)在實(shí)現(xiàn)方法一個(gè)對(duì)外接口，多個(gè)內(nèi)在實(shí)現(xiàn)方法”表表示。示。 在生命科學(xué)的領(lǐng)域中，可定

2、義為：在生命科學(xué)的領(lǐng)域中，可定義為：有兩種或兩有兩種或兩種以上的存在形式。如：種以上的存在形式。如：生物體在其生命周期生物體在其生命周期中的不同形式；中的不同形式；遺傳多態(tài)性發(fā)生于基因組群體，遺傳多態(tài)性發(fā)生于基因組群體，表現(xiàn)出由于等位基因受影響而產(chǎn)生不同的基因型，表現(xiàn)出由于等位基因受影響而產(chǎn)生不同的基因型，由此形成個(gè)體之間的多態(tài)性。由此形成個(gè)體之間的多態(tài)性。 單核苷酸多態(tài)性單核苷酸多態(tài)性單核苷酸多態(tài)性：定義一定義一: :就是指?jìng)€(gè)體間基因組就是指?jìng)€(gè)體間基因組DNADNA序列同一位置單個(gè)序列同一位置單個(gè)核苷酸變異核苷酸變異( (替代、插入或缺失替代、插入或缺失) )所引起的多態(tài)性。所引起的多態(tài)性。

3、定義二定義二 ：同一物種不同個(gè)體基因組：同一物種不同個(gè)體基因組DNADNA的等位序列的等位序列上單個(gè)核苷酸存在差別的現(xiàn)象。上單個(gè)核苷酸存在差別的現(xiàn)象。 單核苷酸多態(tài)性單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism，SNP),主要是指在基因組主要是指在基因組水平上由單個(gè)核苷酸的變異所引起的水平上由單個(gè)核苷酸的變異所引起的DNA序列多態(tài)性。它是人類(lèi)可遺傳的變異中最序列多態(tài)性。它是人類(lèi)可遺傳的變異中最常見(jiàn)的一種。占所有已知多態(tài)性的常見(jiàn)的一種。占所有已知多態(tài)性的90%以以上。上。 SNP所表現(xiàn)的多態(tài)性只涉及到所表現(xiàn)的多態(tài)性只涉及到單個(gè)堿基單個(gè)堿基的變異，的變異，這種變異可

4、由單個(gè)堿基的轉(zhuǎn)換這種變異可由單個(gè)堿基的轉(zhuǎn)換(transition)或顛換或顛換(transversion)所引起，也可由堿基的插入或缺所引起，也可由堿基的插入或缺失所致。但通常所說(shuō)的失所致。但通常所說(shuō)的SNP并不包括后兩種情況。并不包括后兩種情況。 從對(duì)生物的遺傳性狀的影響上來(lái)看，從對(duì)生物的遺傳性狀的影響上來(lái)看，cSNP又可又可分為分為2種：一種是同義種：一種是同義cSNP (synonymous cSNP),即即SNP所致的編碼序列的改變并不影響其所致的編碼序列的改變并不影響其所翻譯的蛋白質(zhì)的氨基酸序列，突變堿基與未突所翻譯的蛋白質(zhì)的氨基酸序列，突變堿基與未突變堿基的含義相同；變堿基的含義相

5、同； 另一種是另一種是 非同義非同義 cSNP(non-synonymous cSNP),指堿基序列的改變可使以其為藍(lán)本翻譯的指堿基序列的改變可使以其為藍(lán)本翻譯的蛋白質(zhì)序列發(fā)生改變，從而影響了蛋白質(zhì)的功能。蛋白質(zhì)序列發(fā)生改變，從而影響了蛋白質(zhì)的功能。這種改變常是導(dǎo)致生物性狀改變的直接原因。這種改變常是導(dǎo)致生物性狀改變的直接原因。cSNP中約有一半為非同義中約有一半為非同義cSNP。 SNP數(shù)量多數(shù)量多 分布廣泛分布廣泛 據(jù)估計(jì)，人類(lèi)基因組中每據(jù)估計(jì)，人類(lèi)基因組中每1000個(gè)核苷酸就有一個(gè)核苷酸就有一個(gè)個(gè)SNP，人類(lèi)，人類(lèi)30億堿基中共有億堿基中共有300萬(wàn)以上的萬(wàn)以上的SNPs。SNP 遍布于

6、整個(gè)人類(lèi)基因組中，根據(jù)遍布于整個(gè)人類(lèi)基因組中，根據(jù)SNP在基因在基因中的位置，可分為中的位置，可分為基因編碼區(qū)基因編碼區(qū)SNPs（Coding-region SNPs，cSNPs）、）、基因周邊基因周邊SNPs（Perigenic SNPs，pSNPs）以及）以及基因間基因間SNPs（Intergenic SNPs，iSNPs）等三類(lèi)。）等三類(lèi)。 SNP適于快速、規(guī)?；Y查適于快速、規(guī)?；Y查 組成組成DNA的堿基雖然有的堿基雖然有4種，但種，但SNP一般只有兩一般只有兩種堿基組成，所以它是一種二態(tài)的標(biāo)記，即二等種堿基組成，所以它是一種二態(tài)的標(biāo)記，即二等位基因（位基因（biallelic）。）

7、。 由于由于SNP的二態(tài)性，非此的二態(tài)性，非此即彼，在基因組篩選中即彼，在基因組篩選中SNPs往往只需往往只需+/-的分析，的分析，而不用分析片段的長(zhǎng)度，這就利于發(fā)展自動(dòng)化技而不用分析片段的長(zhǎng)度，這就利于發(fā)展自動(dòng)化技術(shù)的篩選或檢測(cè)術(shù)的篩選或檢測(cè)SNPs。 2.端粒酶逆轉(zhuǎn)錄酶基因端粒酶逆轉(zhuǎn)錄酶基因單核苷酸部分位點(diǎn)多態(tài)性可能增加罹患單核苷酸部分位點(diǎn)多態(tài)性可能增加罹患肝癌和肝癌轉(zhuǎn)移的風(fēng)險(xiǎn)肝癌和肝癌轉(zhuǎn)移的風(fēng)險(xiǎn) 端粒酶逆轉(zhuǎn)錄酶（端粒酶逆轉(zhuǎn)錄酶（hTERT）基因是端粒酶的核心組成，）基因是端粒酶的核心組成，已經(jīng)證實(shí)其在癌癥的發(fā)生發(fā)展過(guò)程中具有重要作用。許多已經(jīng)證實(shí)其在癌癥的發(fā)生發(fā)展過(guò)程中具有重要作用。許多

8、研究認(rèn)為研究認(rèn)為SNP與疾病發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)相關(guān)。與疾病發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)相關(guān)。hTERT 基因單核苷基因單核苷酸多態(tài)性（酸多態(tài)性（SNP）與多種疾病有關(guān)，如膀胱癌，肺腺癌）與多種疾病有關(guān)，如膀胱癌，肺腺癌,乳腺癌等等，甚至增加了肺癌的易感性乳腺癌等等，甚至增加了肺癌的易感性. hTERT啟動(dòng)子區(qū)域的啟動(dòng)子區(qū)域的SNP可能與非小細(xì)胞肺癌的形成可能與非小細(xì)胞肺癌的形成有關(guān)。有關(guān)。Park 等發(fā)現(xiàn)肝癌形成過(guò)程中有端粒酶激活表達(dá)。等發(fā)現(xiàn)肝癌形成過(guò)程中有端粒酶激活表達(dá)。但但hTERTSNP在肝癌轉(zhuǎn)移中是否具有作用尚不明確。通在肝癌轉(zhuǎn)移中是否具有作用尚不明確。通過(guò)對(duì)原發(fā)性肝癌及肝癌轉(zhuǎn)移患者過(guò)對(duì)原發(fā)性肝癌及肝癌轉(zhuǎn)移患者h(yuǎn)T

9、ERT單核苷酸多態(tài)性單核苷酸多態(tài)性的分布進(jìn)行調(diào)查，探索其在肝癌轉(zhuǎn)移中的潛在作用。的分布進(jìn)行調(diào)查，探索其在肝癌轉(zhuǎn)移中的潛在作用。方法方法: 選取全血樣本和血清樣本，選取全血樣本和血清樣本，290例男性樣本診斷明確，例男性樣本診斷明確，分組如下，原發(fā)性肝癌組分組如下，原發(fā)性肝癌組162例，原發(fā)性肝癌合并轉(zhuǎn)移組例，原發(fā)性肝癌合并轉(zhuǎn)移組22例，對(duì)照組例，對(duì)照組106例。采用美國(guó)例。采用美國(guó)Beckman公司的超高通公司的超高通量液相芯片量液相芯片SNP基因分型系統(tǒng)基因分型系統(tǒng)SNPStream 進(jìn)行測(cè)定對(duì)基進(jìn)行測(cè)定對(duì)基因進(jìn)行分型。因進(jìn)行分型。結(jié)果結(jié)果: rs2853690 和和rs10069690 兩

10、個(gè)位點(diǎn)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。兩個(gè)位點(diǎn)具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。等位基因頻率分析中，等位基因頻率分析中，rs10069690 和和rs6554743 C和和T等等位基因間存在統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。位基因間存在統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。rs10069690在等位基因頻率在等位基因頻率和攜帶率分析中具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，在肝癌和肝癌轉(zhuǎn)移中比和攜帶率分析中具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，在肝癌和肝癌轉(zhuǎn)移中比例較高。例較高。結(jié)論結(jié)論: 本研究發(fā)現(xiàn)本研究發(fā)現(xiàn)hTERT部分位點(diǎn)多態(tài)性可能增加罹患肝癌部分位點(diǎn)多態(tài)性可能增加罹患肝癌和肝癌轉(zhuǎn)移的風(fēng)險(xiǎn)，和肝癌轉(zhuǎn)移的風(fēng)險(xiǎn)，3.肺癌相關(guān)單核苷酸多態(tài)性的研究肺癌相關(guān)單核苷酸多態(tài)性的研究肺癌同多數(shù)腫瘤一樣，不表現(xiàn)為典型的孟德?tīng)柺竭z傳

11、，肺癌同多數(shù)腫瘤一樣，不表現(xiàn)為典型的孟德?tīng)柺竭z傳，而是表現(xiàn)為微效基因的累加效應(yīng)，即多基因遺傳模式。而是表現(xiàn)為微效基因的累加效應(yīng)，即多基因遺傳模式。單核苷酸多態(tài)性（單核苷酸多態(tài)性（single neucleotide polymorphism, SNP）是第三代遺傳標(biāo)志，已經(jīng)被廣泛地應(yīng)用于肺癌的）是第三代遺傳標(biāo)志，已經(jīng)被廣泛地應(yīng)用于肺癌的數(shù)量性狀位點(diǎn)（數(shù)量性狀位點(diǎn)（quantitative trait loci, QTL）定位，并）定位，并發(fā)現(xiàn)了大量相關(guān)多態(tài)性位點(diǎn)。發(fā)現(xiàn)了大量相關(guān)多態(tài)性位點(diǎn)。. 肺癌是一種典型的環(huán)境相關(guān)疾病，吸煙、環(huán)境污肺癌是一種典型的環(huán)境相關(guān)疾病，吸煙、環(huán)境污染等是導(dǎo)致肺癌發(fā)生

12、的主要原因，但是研究也發(fā)現(xiàn)染等是導(dǎo)致肺癌發(fā)生的主要原因，但是研究也發(fā)現(xiàn)在同樣的致癌因素作用下，只有在同樣的致癌因素作用下，只有少部分個(gè)體少部分個(gè)體罹患肺罹患肺癌，這現(xiàn)象表明了基于個(gè)體差異的遺傳易感性的存癌，這現(xiàn)象表明了基于個(gè)體差異的遺傳易感性的存在對(duì)于肺癌的發(fā)生具有重要作用在對(duì)于肺癌的發(fā)生具有重要作用. . 煙草及環(huán)境化學(xué)致癌物要在體內(nèi)經(jīng)過(guò)復(fù)雜的生煙草及環(huán)境化學(xué)致癌物要在體內(nèi)經(jīng)過(guò)復(fù)雜的生物學(xué)代謝，因此肺癌易感性的不同在一定程度上物學(xué)代謝，因此肺癌易感性的不同在一定程度上可能取決于外來(lái)化學(xué)致癌物在體內(nèi)的代謝差異。可能取決于外來(lái)化學(xué)致癌物在體內(nèi)的代謝差異。 體外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)谷胱甘肽體外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)谷胱甘肽

13、-S-S-轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶P1( GSTP1P1( GSTP1）、）、 髓過(guò)氧化物酶（髓過(guò)氧化物酶（MPOMPO）、細(xì)胞色素）、細(xì)胞色素P450P450（CYP450CYP450）酶）酶系等基因的系等基因的 多態(tài)性影響了煙草致癌物的代謝多態(tài)性影響了煙草致癌物的代謝. .目前開(kāi)展的腫瘤代謝酶基因的研究主要集中在目前開(kāi)展的腫瘤代謝酶基因的研究主要集中在CYP450CYP450、谷胱甘肽轉(zhuǎn)硫（、谷胱甘肽轉(zhuǎn)硫（ GSTGST）酶系。）酶系。充分研究并認(rèn)為與肺癌易感性相關(guān)的充分研究并認(rèn)為與肺癌易感性相關(guān)的CYP450CYP450酶酶系有系有CYP1A1CYP1A1、CYP2A6CYP2A6、CYP2D6CY

14、P2D6、CYP2A13CYP2A13、CYP2E1CYP2E1等。其中等。其中CYP2A13CYP2A13被認(rèn)為是人呼吸系統(tǒng)中被認(rèn)為是人呼吸系統(tǒng)中最常見(jiàn)的最常見(jiàn)的CYP450CYP450酶酶. .GSTGST是參與機(jī)體解毒的一組具有多種生理功能的是參與機(jī)體解毒的一組具有多種生理功能的蛋白質(zhì)，催化機(jī)體內(nèi)有害極性化合物與谷胱甘肽蛋白質(zhì)，催化機(jī)體內(nèi)有害極性化合物與谷胱甘肽結(jié)合，也可由非酶結(jié)合方式將體內(nèi)各種潛在毒性結(jié)合，也可由非酶結(jié)合方式將體內(nèi)各種潛在毒性化學(xué)藥物、致癌劑及親脂性化合物從體內(nèi)排出，化學(xué)藥物、致癌劑及親脂性化合物從體內(nèi)排出，達(dá)到解毒目的達(dá)到解毒目的. .當(dāng)前得到廣泛研究的當(dāng)前得到廣泛研

15、究的GSTGST代謝酶是代謝酶是GSTT1GSTT1、GSTM1GSTM1、GSTP1GSTP1.正常正常p53p53的一個(gè)重要生物功能是監(jiān)視基因組的完整性。的一個(gè)重要生物功能是監(jiān)視基因組的完整性。如有損傷，如有損傷，p53p53蛋白阻止蛋白阻止DNADNA復(fù)制，以提供足夠的時(shí)間使復(fù)制，以提供足夠的時(shí)間使損傷損傷DNADNA修復(fù)。如果修復(fù)失敗，修復(fù)。如果修復(fù)失敗，p53p53蛋白則引發(fā)細(xì)胞凋亡，現(xiàn)在已蛋白則引發(fā)細(xì)胞凋亡，現(xiàn)在已知知p53p53在很多細(xì)胞凋亡信號(hào)通路中都扮演著十分重要的作用在很多細(xì)胞凋亡信號(hào)通路中都扮演著十分重要的作用. . ZhangZhang等研究了等研究了p53p53常見(jiàn)多

16、態(tài)性位點(diǎn)常見(jiàn)多態(tài)性位點(diǎn)rs1042522rs1042522、Arg72ProArg72Pro與肺與肺癌易感性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在高加索人群中攜帶癌易感性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在高加索人群中攜帶Pro72ProPro72Pro基因型的個(gè)基因型的個(gè)體的肺癌的易感性增加。體的肺癌的易感性增加。MechanicMechanic從單體型水平上研究了高加索人群和非洲人群中從單體型水平上研究了高加索人群和非洲人群中p53p53基基因多態(tài)性與肺癌易感性的關(guān)系，他在對(duì)因多態(tài)性與肺癌易感性的關(guān)系，他在對(duì)p53p53基因整體分析的基礎(chǔ)基因整體分析的基礎(chǔ)上選擇了上選擇了1616個(gè)常見(jiàn)個(gè)常見(jiàn)SNPSNP，包括標(biāo)簽，包括標(biāo)簽SNPSNP

17、（tagger SNPtagger SNP）和功能性）和功能性SNPSNP，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)rs1042522rs1042522、rs9895829rs9895829、rs2909430rs2909430、rs1625895rs1625895、rs12951053rs12951053在非洲人群中與肺癌易感性以及預(yù)后有關(guān)聯(lián)，而在非洲人群中與肺癌易感性以及預(yù)后有關(guān)聯(lián)，而rs1042522rs1042522、rs9895829rs9895829、rs2909430rs2909430、rs1625895rs1625895組成的一個(gè)單體組成的一個(gè)單體型型OROR值達(dá)到值達(dá)到2 2倍以上。倍以上。4.4

18、.宿主基因單核苷酸多態(tài)性與幽門(mén)螺宿主基因單核苷酸多態(tài)性與幽門(mén)螺桿菌相關(guān)胃癌桿菌相關(guān)胃癌東亞人群絕大多數(shù)胃癌與幽門(mén)螺桿菌東亞人群絕大多數(shù)胃癌與幽門(mén)螺桿菌(Helicobacter pylori, Hp)(Helicobacter pylori, Hp)感染有關(guān)感染有關(guān), , 其流行病學(xué)其流行病學(xué)和生物學(xué)行為與非和生物學(xué)行為與非Hp Hp 相關(guān)胃癌是截然不同的。目前相關(guān)胃癌是截然不同的。目前普遍認(rèn)為普遍認(rèn)為Hp Hp 相關(guān)胃癌的發(fā)生發(fā)展過(guò)程主要包括炎癥、相關(guān)胃癌的發(fā)生發(fā)展過(guò)程主要包括炎癥、萎縮和癌變萎縮和癌變3 3 個(gè)重要階段個(gè)重要階段. .Hp Hp 感染可誘導(dǎo)多種炎癥相關(guān)細(xì)胞因子產(chǎn)生感染可誘導(dǎo)

19、多種炎癥相關(guān)細(xì)胞因子產(chǎn)生, ,包括促炎和抗炎兩類(lèi)包括促炎和抗炎兩類(lèi), , 前者包括前者包括IL-1IL-1、IL-6IL-6、IL-8IL-8、TNF-TNF-、IFN- IFN- 等等, , 后者包括后者包括IL-4IL-4、IL-IL-1313、IL-1raIL-1ra、IL-10 IL-10 等。等。IL-8 IL-8 基因的啟動(dòng)子區(qū)常見(jiàn)基因的啟動(dòng)子區(qū)常見(jiàn)-251A/T -251A/T 多態(tài)多態(tài), , 較多研究顯示攜帶較多研究顯示攜帶該位點(diǎn)該位點(diǎn)A A 等位基因個(gè)體等位基因個(gè)體IL-8 IL-8 表達(dá)水平及胃粘膜中性粒細(xì)胞浸潤(rùn)表達(dá)水平及胃粘膜中性粒細(xì)胞浸潤(rùn)評(píng)分更高評(píng)分更高, , 罹患罹患

20、Hp Hp 相關(guān)疾病相關(guān)疾病( (包括胃炎、胃萎縮及胃癌包括胃炎、胃萎縮及胃癌) )發(fā)病風(fēng)發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)顯著增加。險(xiǎn)顯著增加。但在白種人的研究中未發(fā)現(xiàn)其直接與胃癌發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)有關(guān)。文獻(xiàn)但在白種人的研究中未發(fā)現(xiàn)其直接與胃癌發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)有關(guān)。文獻(xiàn)報(bào)道該報(bào)道該SNP SNP 位點(diǎn)的位點(diǎn)的AA AA 基因型在歐洲人、非洲人、西班牙人及高基因型在歐洲人、非洲人、西班牙人及高加索人所占比例分別為加索人所占比例分別為13.6%13.6%、58.3%58.3%、21.7%21.7%和和29.0%, 29.0%, A A 等位等位基因在以上種族人群出現(xiàn)的頻率分別為基因在以上種族人群出現(xiàn)的頻率分別為34.1%34.1%、77.

21、1%77.1%、47.8%47.8%和和43.5%,43.5%,與與Hp Hp 相關(guān)胃癌的發(fā)生發(fā)展過(guò)程中的萎縮和癌變相關(guān)胃癌的發(fā)生發(fā)展過(guò)程中的萎縮和癌變2 2個(gè)重要階段也同樣受個(gè)重要階段也同樣受SNPSNP多態(tài)性的影響。他們有的多態(tài)性的影響。他們有的有促進(jìn)萎縮和癌變的，同樣也有抑制這兩個(gè)方向發(fā)有促進(jìn)萎縮和癌變的，同樣也有抑制這兩個(gè)方向發(fā)生的。生的。例：例：Ye Ye 等研究顯示等研究顯示HpHp感染的感染的IL-8-251A IL-8-251A 型個(gè)體經(jīng)年型個(gè)體經(jīng)年齡和性別調(diào)整后齡和性別調(diào)整后, , 胃萎縮風(fēng)險(xiǎn)胃萎縮風(fēng)險(xiǎn)OR OR 值值1.40(0.86-1.40(0.86-為為2.34),

22、2.34), 而胃癌發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)而胃癌發(fā)病風(fēng)險(xiǎn)OROR值值為為2.06(1.16-3.68), 2.06(1.16-3.68), 提提示該基因多態(tài)可能與癌變有關(guān)。示該基因多態(tài)可能與癌變有關(guān)。5.人類(lèi)基因組單體型圖計(jì)劃人類(lèi)基因組單體型圖計(jì)劃什么是國(guó)際人類(lèi)基因組單體型圖計(jì)劃？什么是國(guó)際人類(lèi)基因組單體型圖計(jì)劃？國(guó)際人類(lèi)基因組單體型圖計(jì)劃的目標(biāo)是構(gòu)建人類(lèi)國(guó)際人類(lèi)基因組單體型圖計(jì)劃的目標(biāo)是構(gòu)建人類(lèi)DNADNA序列中多序列中多態(tài)位點(diǎn)的常見(jiàn)模式，即態(tài)位點(diǎn)的常見(jiàn)模式，即單體型圖單體型圖，簡(jiǎn)稱(chēng)，簡(jiǎn)稱(chēng)HapMapHapMap。HapMapHapMap將成為研究人員確定對(duì)人來(lái)健康和疾病以及對(duì)將成為研究人員確定對(duì)人來(lái)健康和疾病以及對(duì)動(dòng)物和環(huán)境的反應(yīng)有影響的相關(guān)的基因的關(guān)鍵信息。動(dòng)物和環(huán)境的反應(yīng)有影響的相關(guān)的基因的關(guān)鍵信息。此項(xiàng)目產(chǎn)生的數(shù)據(jù)將供免費(fèi)使用。此項(xiàng)目產(chǎn)生的數(shù)據(jù)將供免費(fèi)使用。這個(gè)計(jì)劃有美、英、日、加、中、尼日利亞這個(gè)計(jì)劃有美、英、日、加、中、尼日利亞6 6個(gè)國(guó)個(gè)國(guó)家參與，其中，美國(guó)完成家參與，其中，美國(guó)完成31%31%，日本完成，日本完成25%25%，英國(guó)，英國(guó)完成完成24%24%，加拿大完成，加拿大完成10%10%，中國(guó)大陸、香