楸樹雜交育種初報2

1、楸樹雜交育種初報王小艷 趙鯤 焦云德（洛陽市林業(yè)科學(xué)研究所） 通過對楸樹雜交育種的系統(tǒng)研究，提出了楸樹人工控制雜交育種新方法，并通過人工雜交及子代測定，篩選出了表現(xiàn)優(yōu)良的家系，在此基礎(chǔ)上，選出了楸樹雜種超級苗29個。隨著我國楸樹科研、生產(chǎn)的迅猛發(fā)展，最近幾年有關(guān)楸樹的研究成果不斷涌現(xiàn)，廣大林業(yè)科研、教學(xué)部門為解決楸樹發(fā)展中的實際問題，先后就楸樹的分布、資源調(diào)查與收集、雜交育種及無性快速繁殖技術(shù)等進行了詳細(xì)研究，并取得了可喜成果，為這一珍貴樹種的發(fā)展創(chuàng)造了良好條件。目前，一個從中央到地方，自上而下的研究楸樹，大力發(fā)展楸樹的熱潮正在全國興起。可以預(yù)料，在不長的時間內(nèi)，楸樹必將成為繼泡桐、楊樹之后的

2、第三代優(yōu)質(zhì)、速生、生態(tài)經(jīng)濟型用材樹種，成為我國廣大地區(qū)的主要造林樹種之一。但是，由于楸樹自花不育、花而不實，自古以來人們一直采用“取旁生者植之”的方法繁殖楸樹，代代相傳形成了楸樹的單一無性系，這一結(jié)果使一個地區(qū)大都只有一個無性系存在，加之楸樹自花不育，且大部分品種花期不遇，從而造成了楸樹很少結(jié)果的現(xiàn)象。使楸樹天然雜交育種受到了極大限制。為迅速培育楸樹良種，中國林科院林業(yè)研究所和洛陽市林業(yè)科學(xué)研究所在“七·五”楸樹研究的基礎(chǔ)上，率先開展了楸樹人工控制雜交育種和親本配合力測定，并對雜種苗后代進行了超級苗選擇，為楸樹多世代育種和新無性系選擇奠定了基礎(chǔ)。1 楸樹雜交親本的選擇及雜交組合雜交親

3、本的選擇包括雜交組合的選擇和雜交母樹的選擇。本次雜交親本的選擇是在“七·五”已建試驗林中進行的，親本均是經(jīng)過無性測定表現(xiàn)優(yōu)良的單株。主要選擇依據(jù)是生長快、干形好、抗性強。本次試驗共選擇雜交親本8個，它們分別是4001、4002、7080、6523、3603、長3、3606、3842。2楸樹雜交方法雜交是在河南洛陽林科所1993年營建的楸樹無性系試驗林的大樹上進行的。對基金項目：國家"十五"科技攻關(guān)項目(2004BA515B0403); 楸樹遺傳育種和轉(zhuǎn)基因林木安全評估研究.一些花期不遇的單株采取了花枝延期和催花的技術(shù)處理措施，雜交時間持續(xù)一周左右，雜交后掛標(biāo)簽，登

4、記組和及雜交時間，2002年4月，對上述無性系間的組合進行大樹野外人工雜交。在楸樹開花盛期（4月7號到15號），直接摘取父本花朵，將花粉抹到母本柱頭上。由于楸樹自花不育，雜交后不必去雄和套袋。為確保授粉一次成功，同一雜交組合，連續(xù)進行多次授粉。結(jié)果見表：楸樹雜交育種結(jié)果情況。3.楸樹雜種苗的培育和選擇3.1楸樹雜種苗的培育 由于楸樹雜交育種獲得的種子相對有限,在進行雜種苗培育時采用營缽播種育苗。一方面可提高雜種苗的產(chǎn)苗量,同時又便于育苗條件的控制，減少環(huán)境差異，提高苗期選擇的準(zhǔn)確性。當(dāng)苗木長到15cm后，帶營養(yǎng)缽轉(zhuǎn)入大田。并進行常規(guī)大田管理，適時記錄相關(guān)生長性狀，特別是中間生長性狀。年終調(diào)查苗

5、高生長量。見下表。表1：楸樹雜交育種結(jié)果情況類別編號母本地址樹齡（年）授粉日期果長種長種子帶毛長種寬種子發(fā)芽率%苗木生長勢父本地址樹齡（年）苗高m0014001洛陽試驗林1117/4641.424.010.1245良金絲楸537工廠院內(nèi)1號樹182.30024002同上1116/4461.044.6.2522良金絲楸537工廠院內(nèi)1號樹182.50036523同上1116/4641.123.7.1010一般金絲楸537工廠院內(nèi)2號樹171.70047080同上1117/448.863.6.1120良金絲楸537工廠院內(nèi)2號樹171.40053068同上1118/4521.1.110金絲楸混合花

6、粉537工廠院內(nèi)17-180067080同上1117/4741.06.150同上同上170076523同上1118/453.61.114.1.243一般同上同上171.20087080同上1119/443.3.662.9.1140一般3065洛陽試驗地111.530096523同上1117/4471.13.6.155弱3065同上111.70103842同上1118/449.61.103065同上110114001同上1118/462.61.14.2.121極弱3065同上111.00124002同上1119/441.41.24.3.161弱長果林科所131.00134001同上1117/44

7、81.243.6.1704002洛陽試驗地110144002同上1117/472.71.307080同上110157080同上1118/449.51.13.7.1530一般6523同上111.7-6523同上1130良長果林科所151.8-4002同上11良長果同上151.4 從上述雜交的結(jié)果可以看出，楸樹不同種（類型）間雜交具有不同的雜交結(jié)果，一些種間雜交是不結(jié)種的，當(dāng)然造成這一結(jié)果的原因是多方面的，有的是花期不遇，有的是花粉質(zhì)量發(fā)育不良所致，還有一部分是雙親花期不育，雜交時所采用的花粉已是失去生命力的花粉或者母本的柱頭已閉合失去授精的可能。但種內(nèi)不同類型間的雜交也有結(jié)果的，這說明同種不同類

8、型間在生長發(fā)育上是有一定的基因變異，但也有可能是同種間雜交本身就有結(jié)果的可能。關(guān)于這一問題還有待從不同類型間遺傳進化關(guān)系及楸樹分類學(xué)、遺傳分子學(xué)上進行專項研究。3楸樹雜交育種的主要技術(shù)自然界中楸樹屬蟲媒花，花期7-10天，但不同種楸樹花期不遇，是楸樹雜交育種的最大障礙，這給雜交育種工作造成了很大困難。因此解決雜交親本花期不遇是楸樹雜交育種的關(guān)鍵技術(shù)。如滇楸的花期較楸樹其它類型早7-10天。本次采用的主要方法是花枝離體水培技術(shù)。將早花品種提前剪取花枝，在低于室溫的環(huán)境下培育（父本），同時又將一些晚花品種置于高于常溫的環(huán)境水培。這是楸樹雜交育種的關(guān)鍵。3.1 楸樹全同胞子代測定3.1.1 材料和大

9、田設(shè)計 材料來自上述播種苗，2004年春天，將上述苗木分系號營建家系子代測定林，大田設(shè)計為完全隨機區(qū)組。不等株小區(qū)（4-36株），3次重復(fù)。試驗地位于河南省洛陽市郊區(qū)，土壤為沙壤土，PH值7.3。造林當(dāng)年地上平茬。年底調(diào)查苗高和胸徑。2005年春對主干回截50cm。以利發(fā)芽抽枝。2005年12月調(diào)查苗木胸徑。結(jié)果見表2。表2：楸樹家系生長調(diào)查表 單位：cm序號重復(fù)系號平均比金絲楸提高11號3.363.653.543.521.23(53.7%)22號3.874.293.653.941.65(72%)30022.502.383.002.640.34(14.8)40043.363.342.843.1

10、80.89(39%)50153.972.93.443.441.15(50%)613號3.884.03.393.761.47(64%)70013.513.643.343.501.21(53%)80083.543.473.283.431.14(50%)99號3.433.062.793.090.8(35%)10金絲楸2.512.372.002.29011陜灰2.021.731.991.91-0.38(-17%)12光葉楸2.922.462.502.630.34(15%)對上述家系進行方差分析,結(jié)果見表3表3楸樹家系方差分析表變異來源自由度離差平方和均方均方比Fa組間1112.591.144513.5

11、3*F0.01(11,24)=3.17組內(nèi)242.030.08458總的3514.620.4177 方差分析表明,楸樹不同家系間存在極顯著的生長差異.。為進一步研究不同家系間的差異情況，對上述十二個家系采用q檢驗法進行多重比較分析。查表得q0.05(12,24)=5.1,計算臨界值D。D=5.1×(0.08458/3)1/2=0.86 對各系號進行多重比較，結(jié)果見表4。表4：各系號多重比較 單位：cmXi-XjXiXi-陜灰Xi-金絲Xi-光葉Xi-002Xi-9Xi-004Xi-oo8Xi-o15Xi-001Xi-1Xi-13Xi-2=3.942.03*1.65*1.31*1.3*

12、0.850.760.510.50.440.420.1813=3.761.85*1.47*1.13*1.12*0.610.580.330.320.260.241=3.521.61*1.23*0.89*0.88*0.430.340.090.080.02001=3.501.59*1.210.87*0.86*0.410.320.070.06015=3.441.53*1.15*0.810.80.350.260.01008=3.431.52*1.14*0.80.790.340.25004=3.181.27*0.89*0.550.540.099號=3.091.18*0.800.460.45002=2.640

13、.730.350.01光葉=2.630.720.34金絲楸=2.290.38陜灰=1.91注*為差異顯著3.2 楸樹超級苗選擇自然界中的楸樹自花不育,其遺傳基礎(chǔ)為雜合體,因此雜交后楸樹實生苗后代分離較大,有一些單株表現(xiàn)出特異的生長性狀,雜種優(yōu)勢十分明顯。雜種后代在種子、果實形狀、葉形、葉色、樹皮顏色、皮孔形狀、皮孔分布等質(zhì)量性狀上變化很大，而且在苗高、胸徑、葉長、葉寬、葉柄大小等數(shù)量性狀上都有明顯區(qū)別。雜種的高度分離為我們良種選育提供了豐富的原始材料。采用這些苗木作為建立楸樹優(yōu)良無性系的初選單株，或用于建立楸樹實生種子園，可大大縮短楸樹選擇育種時間，節(jié)省大量人力物力和財力。同時也是研究楸樹早期鑒定的一種有效途徑。現(xiàn)將楸樹超級苗選擇方法簡介如下：（1）苗木生長調(diào)查 由于雜種苗數(shù)量不多，我們采用每木調(diào)查法進行全面調(diào)查。年底落葉后，實測各家系（組合）的苗高、地徑。根據(jù)苗木生長情況，確定苗高和地徑的分級標(biāo)準(zhǔn)。本次的分級標(biāo)準(zhǔn)是：大于2米的為一級苗；1.5-2米的為二級苗；1-1.5米的為三級苗；小于1米的為四級苗,共4個標(biāo)準(zhǔn)。苗高階為0.5米。（2）計算標(biāo)準(zhǔn)差 按照生物統(tǒng)計學(xué)要求計算各雜交組合的平均高（x）和標(biāo)準(zhǔn)差(s)。(3) 楸樹實生苗優(yōu)良單株早期選擇 根據(jù)楸樹雜種苗的實際生長情況，為了防止部分優(yōu)良基因資源的流失，本次采用平均高加一倍標(biāo)準(zhǔn)差作為苗期單株選