中黑盲蝽在幾種寄主植物上取食行為的比較研究

1、中黑盲蝽在幾種寄主植物上取食行為的比較研究蔡曉明1，2，吳孔明1，原國輝2 （1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京 100094；2河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，鄭州 450002）摘要：【目的】明確中黑盲蝽在主要寄主植物上的取食刺探行為，為評價寄主抗蟲性和寄主選擇習(xí)性提供方法和依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^EPG技術(shù)研究中黑盲蝽在菜豆、苜蓿、甘藍(lán)和小麥以及棉花的生長點、子葉、真葉等器官上的取食特征?！窘Y(jié)果】 中黑盲蝽在各寄主上的刺探電位波形由波、波、波和波4部分組成。波表示口針的刺入；波表示口針在撕裂植物組織和細(xì)胞，并向外分泌唾液；波表示取食；波表示口針的拔出。中黑盲蝽取食苜

2、蓿和棉花生長點的每次刺探時間、每次刺探中的波時間均顯著長于其它測試植物或器官?！窘Y(jié)論】發(fā)現(xiàn)并定義了中黑盲蝽的四類刺探波（波、波、波、波）。通過比較EPG參數(shù)，發(fā)現(xiàn)在幾種測試植物中，中黑盲蝽喜歡取食苜蓿，而在棉花植株上喜歡取食生長點。關(guān)鍵詞：中黑盲蝽；取食行為；刺探電位參數(shù)；寄主；組織Electrical Penetration Graphs of Adelphocoris suturalis Jakovlev in Main Host CropsCAI Xiao-ming1,2, WU Kong-ming1, YUAN Guo-hui2 (1State Key Laboratory for B

3、iology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094; 2College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002)Abstract: 【Objective】 The feeding behavior of Adelphocoris suturalis was investigated in t

4、he laboratory in order to provide basis for evaluation of host plant resistance and host choice of this insect. 【Method】 The probing waveforms of A. suturalis on green bean, alfalfa, cauliflower, wheat and cotton were recorded and analyzed with direct current electrical penetration graph (DC-EPG) te

5、chnique. 【Result】 Observations on five host plants revealed that four waveforms correlated with feeding behavior:represents stylet thrusting into plant tissue, represents multiple-cell laceration and salivation, represents ingestion, and represents withdrawal of the stylet from the plant tissue. The

6、 probe duration and the duration of per probe by A. suturalis on alfalfa were significantly longer than on other hosts, while the insect much preferred the growing point of cotton to other structures (cotyledon and leaf). 【Conclusion】 The probing waveforms of A. suturalis were defined in this experi

7、ment. The results by comparing the EPG parameters in the test showed that alfalfa and growing point of cotton in this test were the best feeding plant or structure for the insect.Key words: Adelphocoris suturalis; Probing behavior; EPG; Host crop; Structures0 引言【研究意義】棉花是關(guān)系中國國計民生的重要戰(zhàn)略物資，棉花病蟲害是棉花生產(chǎn)的關(guān)鍵

8、性制約因素1,2。20世紀(jì)90年代中期后，隨著轉(zhuǎn)基因抗蟲棉的推廣普及，棉田害蟲地位發(fā)生了很大變化，棉鈴蟲的種群數(shù)量明顯降低，但原棉田次要害蟲棉盲蝽類上升為主要害蟲3。如，1999年河南南陽棉區(qū)因中黑盲蝽為害減產(chǎn)40%4?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】盲蝽不同于蚜蟲、粉虱等汁液取食者（vascular feeder），它主要取食植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核，屬細(xì)胞取食者（mesophyll feeder）5。這類昆蟲取食時，先將口針插入植物細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間，然后通過口針的劇烈活動撕碎植物細(xì)胞，同時分泌唾液，將要取食的食物源變成泥漿狀物質(zhì)，再進(jìn)行吸食6。刺吸電位（electrical penetration grap

9、h，EPG）是在Mclean和Kinsey7設(shè)計、制造的取食監(jiān)測儀（electrical feeding monitor）的基礎(chǔ)上，于20世紀(jì)80年代末發(fā)展成熟的一種研究植食性刺吸式昆蟲（如蚜蟲、粉虱等）在寄主植物上刺探、取食行為的一種技術(shù)手段。對盲蝽的EPG研究起步較晚，2002年Cline和Backus首次利用AC-EPG和錄像設(shè)備研究了美洲牧草盲蝽Lygus hesperus Knight在人工飼料上的取食行為，其刺探波大致可分為A、B、C1、C2、F波等幾類。短暫的A波表示口針的刺入；不規(guī)則的B波表示口針在撕裂寄主植物的組織和向外分泌唾液（此時，口針周圍的墨汁顆粒背離口針運動）；規(guī)則的

10、C1、C2波表示取食（此時，人工飼料中的墨汁顆粒向口針尖部運動）8?！颈狙芯壳腥朦c】抗蟲鑒定是作物抗蟲品種的選育和利用的前提和基礎(chǔ)，分析目標(biāo)害蟲在寄主植物上取食行為的差異，是鑒定作物抗蟲性的重要環(huán)節(jié)9。EPG已成為研究刺吸式昆蟲取食行為的主要技術(shù)手段?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究在前人研究的基礎(chǔ)之上，利用EPG分析中黑盲蝽在不同寄主植物上的刺吸電位波形，揭示其生物學(xué)意義，并比較中黑盲蝽在不同寄主上以及棉株的不同部位上的取食行為差異，為深入研究中黑盲蝽與宿主植物之間的相互關(guān)系和植物抗性利用提供新方法。1 材料與方法1.1 昆蟲與植物1.1.1 中黑盲蝽在不同寄主上的取食行為比較 供試中黑盲蝽于20

11、05年8月采自河南省新鄉(xiāng)市郊的棉田，在室內(nèi)用四季豆飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件為：溫度28，相對濕度60%，光周期168（LD）。選取羽化后4 d的雌蟲進(jìn)行測定。測定前，先用供試植物飼喂1 d，然后饑餓8 h。試驗植物為菜豆（新選83A架豆）、苜蓿（保定苜蓿）、甘藍(lán)（京豐1號）、小麥（北京837）、棉花（泗棉3號）。試驗植物種于營養(yǎng)缽中，培養(yǎng)環(huán)境為：溫度28，相對濕度60%，光周期168（LD）。播種后36周，于同一時間分別選取菜豆、苜蓿、棉花的生長點，小麥的葉尖，甘藍(lán)的嫩葉進(jìn)行試驗。1.1.2 中黑盲蝽在棉株不同器官的取食行為比較 試蟲的準(zhǔn)備同1.1.1。試驗棉花品種為泗棉3號，分不同時期種于營養(yǎng)缽中，培

12、養(yǎng)環(huán)境為：溫度28，相對濕度60%，光周期168（LD）。于同一時間選取子葉期的子葉，真葉期的生長點、真葉（面積約為15 cm2）進(jìn)行試驗。1.2 刺探電位波形的記錄刺探電位放大器的型號為DC-EPG Giga-4。這種放大器能敏感地測出由電阻變化引起的電壓波動（電阻成分或R成分）和由昆蟲及植物本身的電生理特性（如細(xì)胞膜的膜電位、昆蟲的肌電位）引起的電壓波動（電動勢成分或emf成分）。實際操作時，先用導(dǎo)電膠（high purity sliver paint）將中黑盲蝽雌蟲的胸部背板與昆蟲電極的自由端相結(jié)合。電極的自由端是一根直徑為20 m，長約3 cm的鉑金絲。粘合過程中，為避免中黑盲蝽飛走，

13、先用乙醚將其麻醉。將中黑盲蝽粘合好后，小心把連有中黑盲蝽的電極插入放大器的輸入探頭，然后利用微量調(diào)節(jié)器讓中黑盲蝽雌蟲接觸植物的幼嫩部分。因鉑金絲細(xì)軟，中黑盲蝽可在一定的范圍內(nèi)自由活動。放大器的植物電極（直徑約3 mm，長約10 m的銅棒）插在待測植物的盆載土壤中。刺探電位波形的信號用計算機接受并記錄。每處理連續(xù)記錄4 h，重復(fù)1520次10。1.3 數(shù)據(jù)分析中黑盲蝽在不同寄主和棉株不同器官上的取食數(shù)據(jù)使用SAS系統(tǒng)軟件進(jìn)行方差分析并采用LSD測驗法進(jìn)行多重比較。2 結(jié)果與分析2.1 中黑盲蝽在不同寄主上的刺探波形分析用DC-EPG記錄中黑盲蝽雌蟲在菜豆、苜蓿、甘藍(lán)、小麥、棉花等寄主上的取食行為

14、，其刺探波形大致相似。整個刺探波呈“”樣的波浪形，大致可分為4部分：波、波、波、波。通過觀察，波發(fā)生時中黑盲蝽的口針開始刺入植物組織，持續(xù)時間很短，一般不到1 s。波發(fā)生時，電勢急劇升高，然后是少許無規(guī)則、電勢波動較小的波。波緊隨波，電勢呈下降趨勢，直至下降到整個刺探波的最底部。波持續(xù)時間隨寄主變化而變化。波幅度變化較小，整體無很明顯的特征。但在所有測試寄主上，波中有時會出現(xiàn)比較有規(guī)則的2，它的波峰或波谷較尖，頻率、幅度穩(wěn)定。波過后就是波，波的整體電勢呈階梯狀上升。它分為兩個亞波1、2。1波緊隨波，波形呈“蒙古包”狀，比較規(guī)則，幅度變化較波大，頻率穩(wěn)定。在所有測試寄主的刺探波上，都發(fā)現(xiàn)有2波，

15、但其并不是在每一個刺探波上都有出現(xiàn)。2波一般出現(xiàn)在波的后半部，與1波交替出現(xiàn)。它與1相似，呈“”狀，幅度較1波大，頻率穩(wěn)定。波過后是不規(guī)則的波，持續(xù)時間為0.31 s，然后電勢急劇下降恢復(fù)正常。通過觀察，此時中黑盲蝽雌蟲拔出口針，結(jié)束取食（圖1，圖2）。中黑盲蝽雌蟲在不同寄主上的刺探波不是完全相同的。在菜豆、苜蓿上的波中鑲嵌有鋸齒狀K波，它的振幅是中黑盲蝽雌蟲各種刺探波中的最小的，持續(xù)時間為12 s。K波在菜豆的刺探波中出現(xiàn)的次數(shù)比在苜蓿的刺探波中多。此外，2波在甘藍(lán)上出現(xiàn)的圖1 中黑盲蝽的整個取食波形Fig. 1 The feeding wave of A. suturalis圖2 中黑盲蝽

16、的取食波形Fig. 2 The main feeding waveforms of A. suturalis次數(shù)較其它測試植物少（圖2）。2.2 中黑盲蝽取食波與取食行為間的關(guān)系本試驗中發(fā)現(xiàn)了4類截然不同的刺探波：波、波、波、波。雖然試驗中與Cline和Backus所用的儀器不同（本試驗采用的是DC-EPG，而Cline和Backus采用的是AC-EPG），但是可根據(jù)盲蝽的取食過程，并結(jié)合觀察，將4種先后出現(xiàn)的波型定義為：波表示口針的刺入、波表示口針在撕裂植物組織和細(xì)胞，并分泌唾液、波表示取食、波表示口針的拔出。2.3 中黑盲蝽在不同寄主上取食的EPG參數(shù)比較波、波持續(xù)時間很短，一般不到1 s

17、，且不同寄主上幾乎無差別，因此，在本試驗中將波和波一起分析，統(tǒng)一記做波，而對波不做分析。在4 h內(nèi)，中黑盲蝽雌蟲在甘藍(lán)上的刺探時間最短，為（1 311.30350.21）s，與菜豆、苜蓿、小麥上的刺探時間存在顯著差異；中黑盲蝽在苜蓿上的刺探時間最長，為（3 119.58442.53）s。在小麥上，中黑盲蝽雌蟲4 h中刺探次數(shù)為9.71次，明顯比取食其它寄主時多。中黑盲蝽取食菜豆時，波在4 h中出現(xiàn)的時間最長，為（1 812.22325.40）s，與在甘藍(lán)、棉花上取食時波的時間存在顯著差異。4 h中在甘藍(lán)上取食時，波的時間最短，為（915.89315.39）s，與取食苜蓿時波的時間存在顯著差異（

18、表1）。每次刺探的時間以在苜蓿上取食時最長，為（661.3988.91）s，與在其它寄主上的每次刺探的時間存在顯著差異。在甘藍(lán)上取食時，每次刺探時間最短，為（249.7771.51）s。中黑盲蝽雌蟲在菜豆、苜蓿上取食時，每次刺探中波的時間最長，分別為（305.6759.18）s和（235.3548.05）s，與在甘藍(lán)、小麥、棉花上取食時每次刺探中波的時間存在顯著差異。中黑盲蝽雌蟲取食苜蓿時，每次刺探中波的時間為（426.0572.84）s，顯著長于取食其它寄主時每次刺探中波的時間。取食小麥時，每次刺探中波的時間最短，為（159.1936.77）s。中黑盲蝽取食甘藍(lán)、小麥時，波在每次刺探中出現(xiàn)的

19、概率明顯比表1 在4 h中，中黑盲蝽在不同寄主上的刺探時間、波時間、波時間及刺探次數(shù)Table 1 The probe duration, duration, duration and probing number per insect of A. suturalis on five hosts寄主Host刺探時間The probe duration per insect刺探次數(shù)Probe number per insect波時間 duration per insect波時間 duration per insect菜豆Green bean2855.41333.72 ab5.931.07 b18

20、12.22325.40 a1043.33127.81 b苜蓿Alfalfa3119.58442.53 a4.880.61 b1121.41290.81 ab1998.20254.84 a甘藍(lán)Cauliflower1311.30350.21 c5.251.09 b395.43 78.87 c915.89315.39 b小麥Wheat2767.44385.73 ab9.711.42 a1222.31290.10 ab1545.10231.49 ab棉花Cotton1915.09250.93 bc5.290.97 b508.33144.47 bc1406.81162.02 ab表中數(shù)據(jù)（平均數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤

21、）后字母不同表示顯著性差異（P=0.05），下同The data (mean SE) followed by different letters indicated a significant difference at 0.05 level. The same as below取食菜豆、苜蓿、棉花時少（表2）。2.4 中黑盲蝽在棉株上不同器官取食的各EPG參數(shù)比較在4 h中，中黑盲蝽雌蟲在真葉上的刺探時間最短，為（1 506.40209.89）s；在子葉上的刺探時間最長，為（2 043.89278.85）s，兩者間無顯著差異。中黑盲蝽在子葉上取食時，4 h中的刺探次數(shù)最多，為（9.291.8

22、0）次，與取食生長點、真葉無顯著差別。中黑盲蝽取食子葉時，4 h中的波時間為（997.23256.00）s，明顯比取食其它兩器官多；取食真葉時波時間最短，為（295.1352.96）s。中黑盲蝽在棉花不同器官上取食時，4 h中波的時間無顯著差異，最長的為生長點（1 406.81161.96）s，最短的為子葉（1 002.16180.29）s（表3）。中黑盲蝽雌蟲取食生長點時，每次刺探時間、每次刺探中波的時間分別為（373.4253.81）s、（277.8750.91）s，均明顯比取食其它兩個器官多，取食子葉時，每次刺探中波的時間最長，為（113.309.94）s。每次刺探時間、每次刺探中波的時

23、間均以取食真葉為最短。取食子葉時每次刺探中波的時間最短，為（107.9330.54）s。中黑盲蝽取食棉花不同器官時，波在每次刺探中出現(xiàn)的概率無顯著差異，最大的是生長點（0.59820.0702），最小的是子葉（0.36010.0952）（表4）。表2 中黑盲蝽在不同寄主上每次刺探的時間，平均每次刺探中波、波的時間、波時間及刺探次數(shù)Table 2 The probe duration, duration, duration and the rate per probe of A. suturalis on five hosts寄主Host刺探時間The probe duration per pr

24、obe波時間 duration per probe波時間 duration per probe波在每次刺探中出現(xiàn)的概率The rate in a probe菜豆Green been481.6569.50 b305.6759.18 a175.9831.80 b0.66480.0798 a苜蓿Alfalfa661.3988.91 a235.3548.05 a426.0572.84 a0.80000.0447 a甘藍(lán)Cauliflower249.7771.51 c75.3210.38 b174.4668.04 b0.34550.0993 b小麥Wheat285.1341.27 c125.9421.3

25、4 b159.1936.77 b0.36570.0540 b棉花Cotton373.4253.81 bc96.0117.86 b265.7350.00 b0.59820.0702 a表3 在4 h中，中黑盲蝽在棉花不同部位上的刺探時間、波時間、波時間及刺探次數(shù)Table 3 The probe duration, duration, duration and probe number per insect of A. suturalis on three structures of cotton組織Structure刺探時間The probe duration per insect刺探次數(shù)Pr

26、obe number per insect波時間 duration per insect波時間 duration per insect真葉Leaf1506.40209.89 a7.951.27 b295.13 52.96 b1211.27178.79 a生長點Growing point1915.12250.93 a5.290.97 b508.31144.50 b1406.81161.96 a子葉Cotyledon2043.89278.85 a9.291.80 b997.23256.00 a1002.16180.29 a表4 中黑盲蝽在棉花不同部位上的每次刺探時間，每次刺探中波、波的時間、波在每

27、次刺探中出現(xiàn)的概率Table 4 The probe duration, duration, duration and the rate per probe of A. suturalis on three structures of cotton組織Structure刺探時間The probe duration per probe波時間 duration per probe波時間 duration per probe波在每次刺探中出現(xiàn)的概率The rate in a probe真葉Leaf189.5532.30 b37.14 4.87 b152.4131.70 b0.38260.0571 a

28、生長點Growing point373.4253.81 a95.5517.67 a277.8750.91 a0.59820.0702 a子葉Cotyledon221.2232.36 b113.309.94 a107.9330.54 b0.36010.0952 a3 討論3.1 中黑盲蝽的EPG波形和刺探、取食行為的對應(yīng)關(guān)系波除表示口針的刺入外，可能還表示取食者對食物源的判別。Backus認(rèn)為半翅目昆蟲取食時，首先是進(jìn)行一些較淺的刺探，同時它們向外分泌大量唾液來分解植物組織，然后再將這些液體吸入到前腸通過化感器來判別食物的適合性11。在Cline和Backus的試驗中，他們通過讓美洲牧草盲蝽在非

29、寄主花椰菜上取食證實了這一點，因為此時僅有A波發(fā)生6。波與A波相比，持續(xù)時間較短（A波一般持續(xù)27s），這可能是測試?yán)ハx之間的差異。波所代表的生物學(xué)意義與a波類似。a波表示Empoasca spp.的口針在植物細(xì)胞間穿刺、分泌唾液或撕裂植物細(xì)胞12，這樣Empoasca spp.通過機械的和化學(xué)的手段將植物組織溶解，為最后的吸食最好準(zhǔn)備。波的形狀與蚜蟲、粉虱、葉蟬的吸食波相似。這些圓滑的波可能代表昆蟲的食竇正在有節(jié)奏的抽吸，從而將液體狀的食物吸入前腸。盡管在中黑盲蝽的刺探過程中波的發(fā)生時間是最長的，但這與同翅目昆蟲刺探時的吸食時間（一般可持續(xù)數(shù)小時）相比還是短了很多，這可能與它們的取食部位（盲

30、蝽的取食部位是植物細(xì)胞，而同翅目昆蟲的是木質(zhì)部或韌皮部的篩管）、取食對象（盲蝽的是植物細(xì)胞，而同翅目昆蟲的是植物汁液）不同有關(guān)。本試驗從取食過程的角度，利用EPG對中黑盲蝽的取食行為做了類比研究，其取食波的生物學(xué)意義都屬推測，并且還不能詳細(xì)闡明每一刺探波的生物學(xué)意義。例如，在無規(guī)律波中出現(xiàn)的規(guī)則的2波，僅在取食菜豆、苜蓿時才出現(xiàn)的鋸齒狀K波。此外，筆者推測，2波的振幅比1波的大，可能是因為在2發(fā)生時，中黑盲蝽除取食外還在分泌唾液，從而增加了整個回路的導(dǎo)電性，增大了輸出電勢。因為從嚴(yán)格意義上說這只是EPG研究的第一步，想要明確的解釋這些問題，必須結(jié)合透射電鏡、同位素示蹤等技術(shù)對中黑盲蝽的取食行為

31、做更深入的研究。3.2 EPG參數(shù)的比較EPG參數(shù)不僅能描述某一刺吸式昆蟲在特定植物上取食行為的特征，而且還能通過分析不同植物上EPG參數(shù)的差異，說明該昆蟲在不同寄主間或抗性品種和敏感品種間的取食行為的不同。大量研究表明，當(dāng)蚜蟲在大部分抗性品種上取食時，E2波（表示蚜蟲的吸食過程）發(fā)生的時間明顯比其在敏感品種上取食時少13,14。而葉蟬在抗性品種上取時，不僅其吸食時間顯著減少，而且還可改變其取食策略（葉蟬的取食策略包括汁液取食和細(xì)胞取食兩種）12,1517。此外，科學(xué)工作者還利用EPG技術(shù)研究了刺吸式昆蟲在非寄主上的取食行為。例如，當(dāng)溫室白粉虱在非寄主植物甜椒上時，只發(fā)生了及少數(shù)的刺探，并且?guī)?/p>

32、乎沒有吸食過程的出現(xiàn)18。中黑盲蝽的寄主植物種類繁多，主要寄主包括苜蓿、棉花、小麥、大豆、綠豆、辣椒等，次要寄主包括甘藍(lán)、菜豆、大麥、甘藍(lán)等4,19。通過比較各EPG參數(shù)，可看出中黑盲蝽在次要寄主甘藍(lán)上取食時，在4 h中的刺探時間、波時間均比在其主要寄主（苜蓿、小麥、棉花）上取食時少。但是中黑盲蝽在甘藍(lán)上4 h中的刺探時間與在棉花上取食時4 h中的刺探時間沒有達(dá)到顯著差異，并且在甘藍(lán)上4 h中的波時間僅與苜蓿上的存在顯著差異，這說明本試驗所選的EPG參數(shù)還不能證明中黑盲蝽在主要寄主和次要寄主上的取食行為差異，因此有待更深入的研究。中黑盲蝽取食小麥時，4 h中的刺探次數(shù)明顯比在其它主要寄主上取食

33、時多，并且波在每次刺探中出現(xiàn)的概率明顯比取食其它主要寄主時少。而當(dāng)中黑盲蝽在菜豆上取食時，波所占比例是最大的，為63.46%（取食棉花時，波所占比例是最小的，為26.54%）。同樣中黑盲蝽在棉株的不同器官上取食時，各EPG參數(shù)也存在差異。這可能是由于寄主間或同一植株的不同器官間的組織結(jié)構(gòu)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)存在差異，從而造成中黑盲蝽在不同的寄主上或同一植株的不同器官上取食時，尋找取食位點所用的時間和撕裂植物組織細(xì)胞進(jìn)行口外消化所用時間的不同。今后應(yīng)加強這方面的研究，為篩選出具有良好機械抗性的品種打基礎(chǔ)。4 結(jié)論（1）通過DC-EPG記錄并比較，發(fā)現(xiàn)中黑盲蝽在菜豆、苜蓿、甘藍(lán)、小麥、棉花等寄主上取食時，其

34、刺探波形相似，大致可分為4部分：波、波、波、波，波表示口針的刺入；波表示口針在撕裂植物組織和細(xì)胞，并向外分泌唾液；波表示取食；波表示口針的拔出。（2）中黑盲蝽取食苜蓿時，每次刺探的時間、每次刺探中的波時間均顯著多于其它寄主，表明中黑盲蝽在菜豆、小麥、苜蓿、棉花這幾種主要寄主中，較喜食苜蓿。（3）中黑盲蝽在棉花上取食時，每次刺探時間、每次刺探中波的時間均以取食生長點時最多，并與取食子葉、真葉有顯著差異。這說明在生長點、子葉、棉葉中，中黑盲蝽較喜歡取食生長點。致謝：特別感謝北京大學(xué)閆鳳鳴教授、薛堃博士在本試驗中給予的指導(dǎo)和幫助。References1Wu K M, Guo Y Y. The evo

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