第5章 連鎖與交換

1、 基因連鎖與交換基因連鎖與交換 真核生物的染色體作圖張曉明本章要點(diǎn)：本章要點(diǎn)：v根據(jù)遺傳的染色體學(xué)說與獨(dú)立分配規(guī)律推測(cè)：位于非同源染色體上的非等位基因遺傳時(shí)獨(dú)立分配；如果有一些基因位于同一染色體上，必然會(huì)出現(xiàn)非獨(dú)立分配的現(xiàn)象，否則各種性狀組合數(shù)目(基因?qū)?shù)組合)就不能超過細(xì)胞內(nèi)染色體對(duì)數(shù)。第一節(jié) 連鎖遺傳理論P(yáng)： 紫花長(zhǎng)花粉粒PPLL 紅花圓花粉粒ppll F1： 紫長(zhǎng)PpLl F2： 紫長(zhǎng) P-L- 紫圓 P-ll 紅長(zhǎng) ppL- 紅圓 ppllO： 284 21 21 74E： 225 75 75 25 X23 =189.27 X2 0.01(3)=11.34，差異極顯著；，差異極顯著；表

2、明實(shí)得數(shù)與理論數(shù)極不相符。表明實(shí)得數(shù)與理論數(shù)極不相符。F1代基因型： PpLlPpLlF1代配子： PL Pl pLPL Pl pL pl pl若Pp與Ll獨(dú)立遺傳： 1 1 ： 1 1 ： 1 1 ： 1 1F2表型比應(yīng)為： 9 9 ： 3 3 ： 3 3 ： 1 1若Pp與Ll 連鎖： 多多 少少 少少 多多則F2表型比為： 多多 少少 少少 多多 果蠅： 紅眼（ pr+或+）紫眼（pr） 長(zhǎng)翅（ vg+或+）殘翅（vg） P pr+pr+vg+vg+prprvgvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg prvg 表型 實(shí)測(cè)數(shù) 理論數(shù) + + +pr +vg + + 1339 7

3、09.75 + vg +pr vgvg + vg 151 709.75 pr + prpr +vg pr + 154 709.75 prvg prpr vgvg pr vg 1195 709.75 總數(shù) 2839 2839連鎖遺傳：連鎖遺傳：不同性狀常常聯(lián)系在一起傳遞給后代的現(xiàn)象稱為連不同性狀常常聯(lián)系在一起傳遞給后代的現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。鎖遺傳。連鎖遺傳的不同性狀是由位于同一染色體上的非等位基因控制，連鎖遺傳的不同性狀是由位于同一染色體上的非等位基因控制，在形成配子時(shí)，位于同一染色體上的基因傾向于連在一起傳遞；在形成配子時(shí)，位于同一染色體上的基因傾向于連在一起傳遞；重組型配子是細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)非姊

4、妹染色單體間交換產(chǎn)生的。重組型配子是細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)非姊妹染色單體間交換產(chǎn)生的。連鎖基因連鎖基因集合（位）于同一染色體上的非等位基因互稱為連集合（位）于同一染色體上的非等位基因互稱為連鎖基因。鎖基因?；蜻B鎖基因連鎖非等位基因在同一染色體上的集合稱為基因連鎖。非等位基因在同一染色體上的集合稱為基因連鎖。 基因的連鎖關(guān)系基因的連鎖關(guān)系 連鎖與互換的機(jī)理連鎖與互換的機(jī)理連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)1 基因的連鎖關(guān)系基因的連鎖關(guān)系 根據(jù)相互連鎖基因顯隱性關(guān)系分：相引相不同對(duì)的顯性基因或隱性基因相互聯(lián)鎖在一起的基因構(gòu)型稱為相引相。如AB/ab相斥相不同對(duì)的顯性基因和隱性基因相互聯(lián)鎖在一起的基

5、因構(gòu)型稱為相斥相。如Ab/aB2 連鎖與互換的遺傳機(jī)理PF1偶線期同源染色體聯(lián)會(huì)粗線期同源染色體的非姊妹染色單體交換中期配子v 交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)v交換與交叉的關(guān)系 交叉雙面說： 部分交叉接類型理論： Belling假說： 拷貝選擇模型： 斷裂重接模型： 交換的極化雜種DNA模式：重組的最大頻率（50%）同源染色體的非姐妹染色單體上交換次數(shù)對(duì)重組頻率的影響。雙交換對(duì)重組頻率的影響v交換的理論假說三三 連鎖與交換的遺傳分析連鎖與交換的遺傳分析100%Rf 重組型配子數(shù)配子總數(shù))1 (21)1 (212xmeeRf)21ln(21Rfmx x:交換率; m:每個(gè)減數(shù)分裂細(xì)胞在某一特定

6、區(qū)域發(fā)生交換的平均次數(shù); e:自然對(duì)數(shù)的底;相引相 測(cè)交法測(cè)交后代(Ft) 表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測(cè)個(gè)體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。 自交法簡(jiǎn)易法（x指雙隱性純合子的頻率）xRf2xRf21相斥相100%Rf 重組型配子數(shù)配子總數(shù)4 影響重組值的因素 基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上的位置。 基因之間的距離?；蛑g的距離。 重組型配子生活力的差異會(huì)影響重組率的估計(jì)。重組型配子生活力的差異會(huì)影響重組率的估計(jì)。 減數(shù)分裂時(shí)同源染色體不能正常聯(lián)會(huì)，無法形成重組型配子減數(shù)分裂時(shí)同源染色體不能正常聯(lián)會(huì)，無法形成重組型配子或減少重組型配子產(chǎn)生的機(jī)會(huì)。或減少重組型配子產(chǎn)生的機(jī)會(huì)。 群體大小。

7、當(dāng)重組率很低時(shí)，在小群體中可能不會(huì)出現(xiàn)重組群體大小。當(dāng)重組率很低時(shí)，在小群體中可能不會(huì)出現(xiàn)重組型個(gè)體，要準(zhǔn)確估計(jì)重組率，足夠數(shù)量的群體是必需的。型個(gè)體，要準(zhǔn)確估計(jì)重組率，足夠數(shù)量的群體是必需的。 低溫、輻射等能使重組率提高。低溫、輻射等能使重組率提高。 激素對(duì)重組率影響表現(xiàn)在雌雄個(gè)體重組率有差異。如雄果蠅的激素對(duì)重組率影響表現(xiàn)在雌雄個(gè)體重組率有差異。如雄果蠅的染色體不發(fā)生交換，不形成重組型配子，因此在果蠅的基因重染色體不發(fā)生交換，不形成重組型配子，因此在果蠅的基因重組測(cè)定中，雜合親本總是用雌果蠅。但在家蠶中卻是雌蠶的染組測(cè)定中，雜合親本總是用雌果蠅。但在家蠶中卻是雌蠶的染色體不發(fā)生交換（色體不

8、發(fā)生交換（ZWZW）。）。 二價(jià)陽離子（如二價(jià)陽離子（如Ca2+Ca2+、Mg2+Mg2+等）也會(huì)影響重組率，過高會(huì)降低等）也會(huì)影響重組率，過高會(huì)降低重組率，過低會(huì)提高重組率。重組率，過低會(huì)提高重組率。 年齡及其它外部條件也會(huì)影響基因的重組率。年齡及其它外部條件也會(huì)影響基因的重組率。一一 連鎖群連鎖群1 1 基因定位基因定位(gene location)的含義與層次的含義與層次 連鎖分析的方法兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(two-point testcross):通過三次兩對(duì)非等位基因之間的通過三次兩對(duì)非等位基因之間的雜交和測(cè)交，求得三個(gè)重組值，將三個(gè)非等位基因定位于同一雜交和測(cè)交，求得三個(gè)重組值，將三個(gè)

9、非等位基因定位于同一染色體上的方法稱為兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（雜交）法。染色體上的方法稱為兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（雜交）法。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)(three-point testcross):通過一次雜交和一次測(cè)交，將通過一次雜交和一次測(cè)交，將三對(duì)非等位基因定位在一條染色體上的方法叫三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（雜交）三對(duì)非等位基因定位在一條染色體上的方法叫三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（雜交）法。法。 兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的步驟（2/3） 兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的局限性3 三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的步驟：用三對(duì)性狀差異的兩個(gè)純系作親本進(jìn)行雜交、測(cè)交。 果蠅的眼形、翅形、翅橫脈三對(duì)基因連鎖， 正常眼（+）棘眼（ec）; 正常翅（+）截翅（ct）; 正常橫脈（+）橫脈缺失（cv） ec ct +ec ct +

10、棘眼、截翅、正常橫脈 正常眼、正常翅、橫脈缺失+ + cv+ + cvec ct + + cvec ct cvec ct cv正確排列順序ec ct + + cv+ + +ec ct cv+ + +ec cv ct雙交換發(fā)生雙交換型配子*：根據(jù)雙交換類型確定三對(duì)基因間的排列順序，并按正確順序?qū)懗龈鞣N類型的配子。eccvct10.38.418.7100%0.15%273265:100%0.15%10.3%5318217223:100%0.15%8.4%5318eccvRfcvctRf5+3雙交換值=5318三 干擾與符合 理論雙交換值：指雙交換發(fā)生的理論頻率。 雙交換發(fā)生的理論頻率等于兩單交換頻

11、率(交換值)之積。 例：ec cv ct三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)中，ec和cv基因間的理論雙交換值應(yīng)為： 0.1030.084=0.87%。 符合系數(shù)符合系數(shù)(coefficient of coincidence)(coefficient of coincidence)：也稱為并發(fā)系也稱為并發(fā)系數(shù)，用以衡量?jī)纱谓粨Q間相互影響的性質(zhì)和程度。數(shù)，用以衡量?jī)纱谓粨Q間相互影響的性質(zhì)和程度。如前例：如前例：實(shí)際雙交換值符合系數(shù)理論雙交換值0.170.15符合系數(shù)0.87 干擾與符合 四 連鎖遺傳圖 染色體作圖（chromosome mapping）：指確定相互連鎖的基因在染色體上的位置及其相互間的遺傳距離的過程。 連鎖

12、遺傳圖(linkage map)：描述基因在染色體上的排列順序和相對(duì)距離的數(shù)軸圖叫連鎖遺傳圖，又稱遺傳圖譜(genetic map)。連鎖遺傳圖作圖過程連鎖遺傳圖作圖過程3.1 紅色面包霉的特點(diǎn)3.2 四分子分析與著絲點(diǎn)作圖3.3 紅色面包霉的連鎖與交換3.4 兩個(gè)連鎖基因的作圖3.5 非順序四分子的遺傳分析v 四分子分析四分子分析(tetrad analysis)(tetrad analysis)指根據(jù)一個(gè)子囊中指根據(jù)一個(gè)子囊中四個(gè)四個(gè)按嚴(yán)格順序直線排列的四分子按嚴(yán)格順序直線排列的四分子( (或其有絲分裂產(chǎn)物或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子子囊孢子) )表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，也稱為直列四分子分表現(xiàn)進(jìn)行

13、的遺傳分析，也稱為直列四分子分析。析。v 非直列四分子分析：四分子沒有嚴(yán)格排列順序，如酵非直列四分子分析：四分子沒有嚴(yán)格排列順序，如酵母菌。母菌。v 著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)作圖(centromere(centromere mapping) mapping)： 若減數(shù)分裂過程中，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間若減數(shù)分裂過程中，基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間不發(fā)生不發(fā)生非姊妹染非姊妹染色單體間交換，一對(duì)等位基因分離產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分色單體間交換，一對(duì)等位基因分離產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分別排列在子囊的兩端；別排列在子囊的兩端； 若若發(fā)生發(fā)生交換將產(chǎn)生不同的排列方式。可根據(jù)子囊中孢子排交換將產(chǎn)生不同的排列方式。可根據(jù)子囊中孢子排列方式判斷該次減數(shù)分裂是否發(fā)生交換，并計(jì)算交換值；列方式判斷該次減數(shù)分裂是否發(fā)生交換，并計(jì)算交換值； 該交換值為基因與著絲點(diǎn)間的交換值，因此可估計(jì)該交換值為基因與著絲點(diǎn)間的交換值，因此可估計(jì)基因位基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳距離點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳距離，并進(jìn)行連鎖作圖，稱，并進(jìn)行連鎖作圖，稱著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)作圖。v 非交換型、交換型子囊的形成將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)看待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的將著絲點(diǎn)當(dāng)作一個(gè)基因位點(diǎn)看待，計(jì)算基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間的交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳距離，稱為交換值，估計(jì)基因與著絲點(diǎn)間的遺傳距離，稱為著絲點(diǎn)距離著絲點(diǎn)距離。每個(gè)交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交