《普通生物學(xué)》課件27_宏觀進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育

1、27 宏觀進(jìn)化與系統(tǒng)發(fā)育 27.1研究宏觀進(jìn)化依據(jù)的科學(xué)材料 1.化石的形成和年代測(cè)定 化石(fossil)是先前生活的生物被保存在地層中的遺留物或者它的印跡。生物體的有機(jī)物質(zhì)通常會(huì)迅速地腐爛，而比較堅(jiān)硬的部分，如動(dòng)物的骨骼和牙齒、軟件動(dòng)物的殼、植物的樹(shù)干都可能成為化石。北京猿人頭蓋骨化石及頭部復(fù)原像 劍龍化石恐龍蛋化石黃河古象化石古蕨類化石 2. 分子生物學(xué)是研究生物宏觀進(jìn)化的有力工具 生物界既存在著巨大的多樣性，又存在著高度的統(tǒng)一性。將任何兩個(gè)物種進(jìn)行比較，都可以找到一些性狀是它們所共有的，一些性狀是各自獨(dú)有的。用經(jīng)典的形態(tài)解剖學(xué)的方法對(duì)兩個(gè)物種的表型特征進(jìn)行分析來(lái)做到這一點(diǎn)；也可用分子生

2、物學(xué)的方法對(duì)二者的生物特征進(jìn)行分析來(lái)判定其親緣關(guān)系。 中性突變與蛋白質(zhì)的比較 用分子生物學(xué)方法研究不同物種的生化特征，不可避免地會(huì)涉及到生命活動(dòng)的基本代謝過(guò)程。這些過(guò)程，作為生命活動(dòng)的核心機(jī)制，在不同的生物中往往具有高度的一致性。 它們往往是高度保守的，與之有關(guān)的基因及其產(chǎn)物也是高度保守的。學(xué)者將同源蛋白上這些很少或沒(méi)有對(duì)存活和生殖發(fā)生影響的變異稱為中性突變(neutral mutation)。 分子進(jìn)化的保守性 生物大分子在進(jìn)化過(guò)程中結(jié)構(gòu)上的變化速度較慢；生物大分子內(nèi)部功能區(qū)結(jié)構(gòu)變化較慢，功能越重要的區(qū)域變化速度越慢；蛋白質(zhì)中某些氨基酸變化速度較慢，越重要的氨基酸變化越慢；結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)相近

3、的氨基酸之間的替換，比結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)不同的氨基酸之間的替換更容易發(fā)生。 中性突變理論的本質(zhì)：分子突變從嚴(yán)格的意義上講是中性的，即對(duì)生物本身既無(wú)利也無(wú)害，它的命運(yùn)取決于遺傳上的隨機(jī)固定；在分子進(jìn)化的過(guò)程中，突變壓和隨機(jī)固定起著重要作用。只有進(jìn)一步導(dǎo)致形態(tài)和生理上的差異后自然選擇才能發(fā)揮作用。大猩猩各種動(dòng)物與人血紅蛋白質(zhì)鏈氨基酸組成差異數(shù)動(dòng)物差異數(shù)長(zhǎng)臂猿羅 猴狗牛白 鼠 袋 鼠蛙七鰓鰻1125281525372746家兔對(duì)人血清的抗血清與動(dòng)物血清的滴定比值以對(duì)人血清的滴定值為100動(dòng)物比值黑猩猩大猩猩長(zhǎng)臂猿狒狒蜘蛛猴狐猴食蟻獸豬979279755837178生化與分子生物學(xué)的比較 DNA的比較 生

4、物的特征是編碼于DNA中的遺傳信息決定的，也就是由DNA中核苷酸序列決定的。如對(duì)人和多種靈長(zhǎng)類動(dòng)物為碳酸酐酶編碼的DNA進(jìn)行了測(cè)序和比較，以人為標(biāo)準(zhǔn)，黑猩猩核苷酸置換數(shù)為l，猩猩為4，獼猴為6，狒狒為7，人類與這些高等靈長(zhǎng)類之間的進(jìn)化距離清晰可見(jiàn)。 分子鐘 據(jù)有關(guān)資料，高度保守的基因及其產(chǎn)物蛋白質(zhì)，中性突變的速率是恒定的。如對(duì)不同物種的同源基因或其產(chǎn)物進(jìn)行測(cè)序，兩相比較，得知其DNA中核酸或蛋白質(zhì)中氨基酸置換的數(shù)目，再?gòu)幕涗浿械弥獌蓚€(gè)相關(guān)譜系從共同祖先產(chǎn)生分歧的時(shí)期，就可以計(jì)算出中性突變的速率，即每置換一個(gè)核苷酸或氨基酸所需要的時(shí)間。 分子鐘是利用已知的分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)和古生物數(shù)據(jù)建立的表示

5、分子進(jìn)化變化量與進(jìn)化時(shí)間之間關(guān)系的通用曲線。 曲線確定之后可以用它推測(cè)未知生物的進(jìn)化歷程，尤其是不同生物之間的分歧時(shí)間。大多數(shù)的生物大分子都可用來(lái)建立分子鐘。分子鐘建立程序1、確定生物大分子和物種;2、從古生物學(xué)確定各物種分歧的時(shí)間;3、比較各物種之間該生物大分子之間的差異;4、通過(guò)上述曲線可以找出未知生物的分歧時(shí)間. 利用DNA的比較和生物鐘可以幫助解決分類學(xué)中的一些困難問(wèn)題大熊貓的體型和熊相似，在分布地區(qū)和喜食竹子方面又同小熊貓相似。大熊貓是同熊的關(guān)系更密切一些，還是同小熊貓更密切呢？DNA-DNA雜交研究表明，這3種動(dòng)物從 4000萬(wàn)年前的共同祖先進(jìn)化而來(lái)，在4 000萬(wàn)年前分歧成為兩支

6、。 一支最終形成今日的浣熊和小熊貓，另一支是熊的譜系。后者在2000萬(wàn)年至1 500萬(wàn)年之間又分出一支形成今日的大熊貓，它們的進(jìn)化道路與其他熊類動(dòng)物不同，它們僅僅以竹子為食物，在200萬(wàn)年以前熊的譜系陸續(xù)分歧產(chǎn)生今日的棕熊、北極熊、黑熊、馬來(lái)熊等等。分子鐘顯示，大熊貓更接近熊而小是更接近小熊貓。 27.2 生物的宏觀進(jìn)化1.地層中的化石記錄了生物進(jìn)化的歷程地球的歷史約45億年，地質(zhì)學(xué)家將地質(zhì)史劃分為6個(gè)代：4638億年冥古代，地殼形成，生命起源的化學(xué)演化；3825億年太古代，藍(lán)藻和細(xì)菌已經(jīng)出現(xiàn)；255.7億年元古代，真核細(xì)胞出現(xiàn)，原生生物繁盛；5.72.3億年古生代，動(dòng)、植物大分化，生物登陸成

7、功，蕨類、魚(yú)類、兩棲類繁盛；2.30.67億年中生代，爬行動(dòng)物、昆蟲(chóng)和高等植物大發(fā)展的時(shí)期。0.67億年現(xiàn)在新生代，現(xiàn)代被子植物和哺乳動(dòng)物繁盛的時(shí)代，后期出現(xiàn)了人類。 太古宙的生命印記 冥古宙是地球歷史的第一個(gè)大的地質(zhì)階段。這個(gè)階段地球演變的主要事件是地球的形成、地殼的形成以及生命起源的化學(xué)進(jìn)化。隨著細(xì)胞形態(tài)的生命的出現(xiàn)，地球進(jìn)入了太古宙。這個(gè)階段距今已經(jīng)長(zhǎng)達(dá)38億年至25億之久。 在漫長(zhǎng)而無(wú)情的時(shí)間長(zhǎng)河里，沉積巖連帶其中的生命痕跡，時(shí)而深埋于地下，時(shí)而被推出地面，多次經(jīng)歷了高溫高壓煉獄般的環(huán)境條件，在這里已經(jīng)很少能留下作為化石的細(xì)胞?？茖W(xué)家轉(zhuǎn)而去尋找其他形式的生命遺跡，即所謂生命印記(bio

8、signature)。 藍(lán)細(xì)菌在元古宙走向繁盛 在元古宙的疊層石和燧石中常常能找到藍(lán)細(xì)菌的微體化石。藍(lán)細(xì)菌的群體和群落有時(shí)可以原地原位地保存在硅化的疊層石中，這表明藍(lán)細(xì)菌是這時(shí)期疊層石的主要造礁生物。研究證明，底棲的由藍(lán)細(xì)菌及其他細(xì)菌組成的席狀細(xì)菌群落層層疊加，在其中沉淀大量CO32-和Ca2+、Mg2+等沉淀物，逐漸形成層積巖，即為疊層石。疊層石圖疊層石圖20世紀(jì)70-80年代，澳大利亞西部地區(qū)發(fā)現(xiàn)距今35億年的疊層石,其中含有絲狀藍(lán)綠藻微化石。 2.生物進(jìn)化是在移動(dòng)的板塊上進(jìn)行的 大陸漂移學(xué)說(shuō)解決了許多化石物種和現(xiàn)生生物分布的難題。澳大利亞動(dòng)物區(qū)系是現(xiàn)今所有動(dòng)物區(qū)系中最古老的區(qū)系，保存著原

9、始的哺乳類原獸亞綱和后獸亞綱。 到了晚白堊紀(jì)，澳大利亞仍然和南極洲相連，但已經(jīng)和其他大陸分離。在這以后，在歐亞大陸，非洲等地進(jìn)化產(chǎn)生了更為進(jìn)步的真獸亞綱。由于海洋阻隔，它們不能到達(dá)澳大利亞和南極洲。到了第三紀(jì)，南極洲和澳大利亞分離，南極洲上的哺乳動(dòng)物滅絕，澳大利亞向北漂移。澳大利亞作為一個(gè)隔離的進(jìn)化區(qū)域，一直是原獸和后獸動(dòng)物的家園. 3.集群性滅絕掀開(kāi)生命史新的一頁(yè) 環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，原有物種或者朝著適應(yīng)新的環(huán)境條件方向進(jìn)化，形成新的物種，或者走向滅絕。地球上可利用資源是有限的，物種數(shù)量不可能無(wú)限地增長(zhǎng)。常規(guī)性的滅絕以一定規(guī)模經(jīng)常地發(fā)生著。在一個(gè)相對(duì)短的時(shí)間里，有大批物種滅絕，稱之為集群性滅絕(

10、mass extinction)。 1980年Luis Alvarez和他的兒子在意大利發(fā)現(xiàn)某些地區(qū)黏土層中銥的含量很高。他們推測(cè)，這是一顆直徑l014 km的小行星撞擊地球，產(chǎn)生猛烈爆炸后的沉降物。更奇怪的是該黏土層恰好形成于地球上發(fā)生恐龍集群性滅絕的時(shí)候。即一次小行星對(duì)地球的撞擊使恐龍?jiān)诘厍蛏系慕y(tǒng)治結(jié)束了。 4.進(jìn)化趨勢(shì)是如何產(chǎn)生的 在物種譜系的進(jìn)化中，化石記錄常常顯示出某種趨勢(shì)。例如，在人屬進(jìn)化中，腦容量越來(lái)越大而牙齒卻越來(lái)越小。能人的腦容量為660 cm。，直立人的為935 cm。，而智人的則為l 400 cm。能人的前臼齒嚼面為109 mm。，直立人為993 mm。，而智人的只有69

11、mm。趨同進(jìn)化 化石爬行類翼龍哺乳類蝙蝠； 三角龍犀牛； 霸王龍獅； 魚(yú)龍海豚； 趨異進(jìn)化:棕熊主群中分出北極熊； 平行進(jìn)化 澳大利亞有袋類與其他大陸真獸類： 澳大利亞的袋狼大陸的狼 袋飛鼠鼯鼠 食蟻袋獸食蟻獸 袋鼴鼴鼠 小袋鼠老鼠袋食蟻獸食蟻獸 5.真核細(xì)胞的內(nèi)共生起源是一種進(jìn)化機(jī)制 真核細(xì)胞的線粒體、葉綠體、運(yùn)動(dòng)器來(lái)源于共生的真細(xì)菌，最早被原始的真核細(xì)胞吞噬進(jìn)細(xì)胞內(nèi)，與宿主長(zhǎng)期共生，逐漸演化為重要的細(xì)胞器。 這一假說(shuō)有許多膜形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)方面的證據(jù)支持。 6、同源異型基因和宏觀進(jìn)化中的形態(tài)變化 一百多年前，人們就在果蠅中發(fā)現(xiàn)了器官異位表達(dá)的怪異現(xiàn)象。觸角足突變就是這樣一種器官異位表達(dá)的突變?正常果蠅頭部正面兩眼的內(nèi)側(cè)有兩個(gè)疣狀的觸角，而在這種突變體頭部，原先長(zhǎng)觸角的地方卻長(zhǎng)出了兩條腿。 雙胸突變體也是這類突變體。正常果蠅的第三胸節(jié)有兩個(gè)平衡棍，而突變體第三胸節(jié)的平衡棍為翅所取代，兩翅的