動(dòng)物生理學(xué)12-生殖和泌乳

1、1第十二章 生殖和泌乳Reproduction and lactation2第一節(jié) 概 論生殖指生物機(jī)體生長(zhǎng)、發(fā)育到一定階段后，能夠產(chǎn)生與自己相似的子代個(gè)體的生理過程，與遺傳、生長(zhǎng)和發(fā)育等等都是生物界所有物種普遍具有的特征，是物種存在和延續(xù)所必不可少的環(huán)節(jié)。生殖方式 無(wú)性生殖 有性生殖生殖過程：哺乳動(dòng)物的生殖過程包括生殖細(xì)胞（精子和卵子）的產(chǎn)生、交配、受精、妊娠、分娩和哺乳等3有性生殖的方式 雙親生殖：親體分雄性和雌性，每一親體只能產(chǎn)生一種生殖細(xì)胞，分同配生殖和異配生殖。弧雌生殖：卵不經(jīng)過受精就可發(fā)育成一個(gè)動(dòng)物的生殖方式，只存在于少數(shù)動(dòng)物如輪蟲、一些甲殼動(dòng)物和昆蟲、鳥類（火雞）。雌雄同體：雄性

2、和雌性生殖器官共存于一個(gè)動(dòng)物的現(xiàn)象，多見于無(wú)脊椎動(dòng)物，如水螅、蚯蚓等。脊椎動(dòng)物中只有少數(shù)種是雌雄同體的，如盲鰻和某些鯛科的魚。少數(shù)可進(jìn)行自體受精(如絳蟲），大多數(shù)屬異體受精。4一、性分化 sex differentiation 從性未分化狀態(tài)開始，生殖腺變化成具有睪丸或卵巢特征的腺體，接著形成雄性或雌性特征的生殖管道系統(tǒng)及其附屬腺體以及外生殖器，與性行為的表現(xiàn)直接或間接相關(guān)的中樞神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能也表現(xiàn)出雌性或雄性的特征，把上述一連串的變化稱為性分化。 5哺乳動(dòng)物生殖腺和生殖導(dǎo)管的發(fā)育過程注意：在性別未分化期沃爾夫管和繆勒氏管都存在。6性分化的環(huán)節(jié) 遺傳性別染色體性別的控制 生殖腺的分化 附屬性器

3、官的分化 腦的性分化 7二、性成熟和體成熟性成熟：開始生成成熟的生殖細(xì)胞（配子）、呈現(xiàn)明顯的性行為和性功能。初情期（puberty）是性成熟的最初階段。影響因素：丘腦-垂體-性腺軸的功能、品種、營(yíng)養(yǎng)狀況、氣溫、應(yīng)激因素、日照時(shí)間等。體成熟：身體發(fā)育成熟動(dòng)物種類性成熟體成熟牛1018個(gè)月23周歲馬1824個(gè)月34周歲豬36個(gè)月912個(gè)月綿羊58個(gè)月1215個(gè)月山羊58個(gè)月1215個(gè)月駱駝2436個(gè)月56周歲狗48個(gè)月品種多，差異大兔34個(gè)月68個(gè)月8三、生殖周期 Reproductive cycle 完全生殖周期：指卵泡發(fā)育、排卵、發(fā)情、受精、妊娠、分娩、哺乳這樣的過程周期性地重復(fù)進(jìn)行不完全生殖

4、周期：指缺少受精以后的環(huán)節(jié)，前三者周期性地重復(fù)進(jìn)行季節(jié)性繁殖動(dòng)物：指生殖活動(dòng)具有季節(jié)性的動(dòng)物，如馬、羊、鹿和大多數(shù)侯鳥終年繁殖動(dòng)物：繁殖沒有明顯季節(jié)性，一年中可出現(xiàn)多次發(fā)情的動(dòng)物，如牛、豬、兔、雞等9第二節(jié) 雄性生殖生理10睪丸的結(jié)構(gòu)11曲細(xì)精管的內(nèi)部結(jié)構(gòu)12生殖上皮模式圖1314精子的模式圖和掃描電鏡照片15雄性副性器官 附 睪 精囊腺 前列腺 尿道球腺 壺腹腺16支持細(xì)胞的作用 形成血-睪屏障 blood-testis barrier 產(chǎn)生睪丸液 產(chǎn)生雄激素結(jié)合蛋白 Androgen-binding protein, ABP 分泌抑制素 inhibin 支持生精細(xì)胞及精子釋放 吞噬作用 營(yíng)

5、養(yǎng)作用 17生精過程的內(nèi)分泌調(diào)控18睪丸Leydig細(xì)胞和Sertoli細(xì)胞間的相互作用19睪丸和垂體之間激素的反饋調(diào)節(jié)20第三節(jié) 雌性生殖生理21 哺乳動(dòng)物卵巢中卵泡發(fā)育模式圖1. 由單層細(xì)胞和卵母細(xì)胞組成的原始卵泡；2. 由基質(zhì)細(xì)胞和顆粒細(xì)胞組成的生長(zhǎng)卵泡；3. 生長(zhǎng)卵泡，出現(xiàn)膜層，卵母細(xì)胞周圍由透明帶包裹；4. 有腔卵泡，出現(xiàn)卵泡腔，填充卵泡液；5. 成熟卵泡；6. 排卵；7. 形成黃體；8. 形成白體22卵子的發(fā)生過程23卵泡（follicle）發(fā)育過程圖解24排 卵 ovulation 25排 卵 類 型自發(fā)排卵：卵泡發(fā)育成熟后，不需要施加另外的促排卵刺激即自行排卵。根據(jù)排卵后形成的

6、黃體是否具有功能，又可分為以下兩種情況：自發(fā)性排卵后形成功能性黃體（豬、馬、牛、羊等），發(fā)情周期較長(zhǎng)自發(fā)性排卵后，通過交配才能形成功能性黃體（鼠）誘發(fā)排卵：在繁殖季節(jié)里，卵巢中始終都存在著發(fā)育成熟的卵泡，但必須經(jīng)過交配后才能排卵，注射LH、hCG或eCG）等激素或電刺激后也能獲得與交配同樣的效應(yīng)（貓、水貂、雪貂、兔、駱駝等） 26排 卵 機(jī) 理 LH峰激活卵泡膜中的腺苷酸環(huán)化酶，導(dǎo)致cAMP的增加，引起顆粒細(xì)胞黃體化，使卵泡內(nèi)孕酮含量增加。孕酮又能激活卵泡中的一些蛋白分解酶、淀粉酶、膠原酶等，這些酶作用于卵泡壁的膠原結(jié)構(gòu)，使其張力下降、膨脹性增加，最后引起排卵。 27黃體 (corpus lu

7、teum) 的形成黃體的形成：排卵后從破裂的卵泡壁流出的血液和淋巴液聚集在卵泡腔內(nèi)形成凝血塊，成為血體。之后血體被白細(xì)胞吞噬，顆粒層細(xì)胞增生變大，吸收大量呈黃色的類脂質(zhì)而變成黃體細(xì)胞。顆粒細(xì)胞層與內(nèi)膜之間的隔膜破裂，大量血管侵入并增生，內(nèi)膜細(xì)胞也隨之進(jìn)入卵泡腔內(nèi)，與顆粒細(xì)胞共同形成黃體黃體的維持：靠LH和催乳素共同維持（大鼠和綿羊）、雌激素（兔） 28黃體的退化 黃體的退化：未妊娠時(shí)的黃體稱周期黃體或假黃體，如妊娠則稱妊娠黃體或真黃體。牛、羊、豬等動(dòng)物的妊娠黃體一直維持到妊娠結(jié)束時(shí)才退化。馬在妊娠40d以后子宮內(nèi)膜杯產(chǎn)生的eCG促使卵泡發(fā)育、排卵并形成副黃體。退化的調(diào)控：靠雌激素周期性變化的調(diào)

8、控（靈長(zhǎng)類動(dòng)物），或子宮內(nèi)膜分泌的PGF2（豬、馬、牛、羊等） 29性周期（發(fā)情周期） 發(fā)情前期（proestrus）：卵泡迅速生長(zhǎng)并達(dá)到成熟；輸卵管內(nèi)壁細(xì)胞生長(zhǎng)；子宮內(nèi)膜血管大量增生；陰道，生殖道腺體活動(dòng)加強(qiáng)，上皮細(xì)胞增生，但無(wú)性行為表現(xiàn)；發(fā)情期（estrus）：動(dòng)物出現(xiàn)一系列發(fā)情征狀，卵巢中成熟卵泡破裂并排卵；子宮黏膜增生、腺體分泌增多；發(fā)情后期（metaestrus）：動(dòng)物恢復(fù)安靜，黃體形成并分泌孕酮。如受精則性周期中止而進(jìn)入妊娠，如未受精則進(jìn)入休情期；間情期（diestrus）：黃體開始退化，但卵泡還未開始發(fā)育。生殖道逐漸恢復(fù)到發(fā)情前期以前的狀態(tài)。30各種動(dòng)物的發(fā)情周期和發(fā)情期及排卵時(shí)

9、間動(dòng)物種類發(fā)情周期發(fā)情持續(xù)時(shí)間排卵時(shí)間馬1923d 47d發(fā)情前1d到開始發(fā)情后1d牛21d1317h發(fā)情結(jié)束后1515h豬21d23d發(fā)情開始后3040h，有些品種發(fā)情開始后18h綿羊1617d3036h發(fā)情開始后1826h山羊19d3240h發(fā)情開始后919h豚鼠16d611h發(fā)情開始后10h小鼠4d10h發(fā)情開始后23h大鼠45d1315h發(fā)情開始后810h狗春、秋各發(fā)情1次79d發(fā)情開始后1224h各卵泡陸續(xù)排卵，持續(xù)23d狐12月到3月，無(wú)周期24d發(fā)情開始后12d兔周期不明顯界限不明顯交配后10.5h（誘導(dǎo)排卵）水貂89d2d交配后4050h（誘導(dǎo)排卵）貓周期不明顯4d交配后243

10、0h（誘導(dǎo)排卵）雪貂周期不明顯界限不明顯交配后30h（誘導(dǎo)排卵）31卵巢周期中下丘腦-腺垂體-卵巢軸激素的變化32卵巢周期的內(nèi)分泌調(diào)控33雌性附性器官的功能輸卵管的功能：接納卵巢排出的卵子；卵子和精子的轉(zhuǎn)運(yùn)；是精子獲能和受精的地點(diǎn)；是受精卵卵裂和早期胚胎發(fā)育的場(chǎng)所。子宮的功能：子宮肌的運(yùn)動(dòng)對(duì)生殖機(jī)能的影響；提供利于胎兒生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境；分泌前列腺素引起黃體溶解；分泌黏液；子宮的內(nèi)分泌功能。34第四節(jié) 交配與受精交配（copulation）：是雌、雄兩性動(dòng)物性成熟后共同完成的生殖活動(dòng)，它是復(fù)雜的神經(jīng)反射動(dòng)作，通過交配，精液從雄性生殖器中排出，并被射入雌性生殖道內(nèi)。受精（fertilization）

11、：精/卵結(jié)合形成合子的生理過程，分：體外受精體內(nèi)受精受精部位：輸卵管壺腹部 35精子和卵子在受精前的準(zhǔn)備 精子獲能（capacitation of spermatozoa）：精子在受精前必須在子宮或輸卵管內(nèi)經(jīng)歷某種生理、生化和形態(tài)上的變化，即達(dá)到機(jī)能上的成熟，獲得受精能力的過程。去能（decapacitation）：已獲能的精子失去受精能力的過程稱為去能。再獲能（recapacitation）：去能后的精子在輸卵管中又可以重新獲得受精能力。3637受精過程頂體反應(yīng)（reaction of acrosome）：頂體結(jié)構(gòu)的囊泡形成和頂體內(nèi)酶的激活與釋放的過程，使精子能夠通過卵外的各層膜并進(jìn)入卵內(nèi)。

12、穿卵：頂體反應(yīng)中釋放的酶協(xié)助精子穿過卵子外面的各層屏障而進(jìn)入卵細(xì)胞。放射冠穿透酶使精子沖破借酯鏈結(jié)合的放射冠細(xì)胞，透明質(zhì)酸酶使精子穿過殘存的放射冠基質(zhì)而抵達(dá)透明帶；繼而頂體素又使精子突破透明帶而達(dá)卵黃膜。合子形成：精子進(jìn)入卵黃后，精子和卵子分別形成雄性原核和雌性原核。38人精子頭部電鏡照片39受精過程40受精和染色體的融合41透明帶反應(yīng)：一個(gè)精子進(jìn)入卵子后（單精受精動(dòng)物），卵子即產(chǎn)生一種抑制頂體素的物質(zhì)，封閉透明帶，使其他精子難以再進(jìn)入卵子。卵黃封閉作用：當(dāng)精子進(jìn)入卵黃后，產(chǎn)生某種反應(yīng)，對(duì)于以后再與卵黃表面的接觸不發(fā)生反應(yīng)，不再接納精子。多精受精的防止42受精的部位：輸卵管壺腹部，由漏斗向后延

13、伸，管徑較粗。受精的時(shí)間：從精子進(jìn)入卵子至合子第一次卵裂，牛2024h，豬1224h，羊1621h，兔12h，馬的合子第一次卵裂發(fā)生在排卵后的24h。 受精的部位和時(shí)間43第一極體和第二極體44第五節(jié) 妊娠和分娩一、妊娠（pregnancy）的建立妊娠識(shí)別：受精卵被運(yùn)往子宮的途中進(jìn)行卵裂形成胚泡，并產(chǎn)生某些化學(xué)因子傳遞給母體，使母體識(shí)別胚胎的存在，母體則作出相應(yīng)的反應(yīng)。附植（也稱著床，implantation）：胚泡發(fā)育初期在子宮內(nèi)處于游離狀態(tài)，隨著胚泡的發(fā)育，胚泡滋養(yǎng)層與子宮內(nèi)膜逐漸發(fā)生組織學(xué)和生理學(xué)的聯(lián)系，使胚泡固著于子宮內(nèi)膜。45囊胚附著于子宮內(nèi)膜46二、妊娠的維持妊娠的維持主要靠胎盤來(lái)

14、完成胎盤：由胎膜的尿膜絨毛膜（豬還有羊膜絨毛膜）和妊娠子宮黏膜共同構(gòu)成（胎兒胎盤/母體胎盤)胎盤的功能：物質(zhì)交換、免疫和內(nèi)分泌功能妊娠期：各種動(dòng)物妊娠期長(zhǎng)短不一，受遺傳、品種、年齡、季節(jié)、營(yíng)養(yǎng)、胎兒數(shù)目和性別以及環(huán)境因素的影響妊娠期母體的生理變化：乳腺的發(fā)育、代謝的變化、血液的變化等。47胎盤分泌hCG、雌激素和孕酮的變化48分 娩一、分娩的過程 1. 開口期 2. 胎兒產(chǎn)出期 3. 胎衣排出期動(dòng)物種類開口期胎兒產(chǎn)出期胎衣排出期牛6（112）h0.54h1218h水牛 1（0.52）h20h1218h馬 12（124）h1030min2h內(nèi)豬 34（26）h10min/只1060min羊 45

15、（37）h0.54h0.54h駱駝 11（76）h2530h10h鹿 1（0.52）h5060h犬 36h兔 2030min貓 26h各種動(dòng)物分娩各階段所需時(shí)間49二、分娩機(jī)制：下丘腦垂體腎上腺軸 胎兒發(fā)動(dòng)分娩示意圖母牛分娩前幾天雌激素和孕酮含量的變化50第六節(jié) 禽類生殖雄禽的生殖雌禽的生殖產(chǎn)蛋雞的卵巢，示卵泡的等級(jí)發(fā)育 51產(chǎn)蛋雞的輸卵管。a. 卵巢 b. 輸卵管漏斗 c. 膨大部 d. 峽部 e. 子宮腺體 f. 子宮（殼腺） g. 陰道52第七節(jié) 泌 乳 乳的分泌（milk secretion） 乳的排出（milk ejection） 泌乳期：豬約60d，黃牛和水牛90120d，乳牛約3

16、00d53一、乳腺的結(jié)構(gòu)54乳腺腺泡和導(dǎo)管系統(tǒng)腺泡: 是分泌乳汁的部位，由分泌上皮構(gòu)成。腺泡的數(shù)目決定乳腺的泌乳能力，腺泡越多，泌乳能力越強(qiáng)導(dǎo)管系統(tǒng): 包括一系列分支復(fù)雜的管道。終末乳導(dǎo)管匯合形成中等的乳導(dǎo)管，以后又匯合成較大的乳導(dǎo)管，最后聯(lián)合成8-12條大乳導(dǎo)管，開口于乳腺池。55乳腺的血液供應(yīng) 每一個(gè)腺泡都被稠密的毛細(xì)血管網(wǎng)包圍。乳腺動(dòng)脈在馬、牛、羊中主要來(lái)自左右陰部外動(dòng)脈的分支。在肉食獸和雜食獸中，乳腺動(dòng)脈除來(lái)自陰部外動(dòng)脈分支外，還來(lái)自肋間動(dòng)脈和胸外動(dòng)脈的分支。56二、乳腺的發(fā)育及其調(diào)節(jié)57乳腺腺泡發(fā)育 58乳腺的回縮定義：當(dāng)泌乳活動(dòng)從高峰明顯下降時(shí)，乳腺就開始輕度回縮。在泌乳后期和干乳

17、前，乳腺中已經(jīng)有大部分腺小葉喪失正常功能?；乜s的組織學(xué)特征是細(xì)胞發(fā)生退行性變化，腺組織被結(jié)締組織和脂肪所代替，泌乳量呈進(jìn)行性下降，乳房體積縮小，最后泌乳活動(dòng)完全停止。生理意義：畜牧業(yè)實(shí)踐證明，為了使乳牛在下一個(gè)泌乳期獲得高產(chǎn)，必須在每一次泌乳期后有一個(gè)干乳期。在干乳期中，乳牛的腺組織能最大限度地重新形成，體內(nèi)的脂肪儲(chǔ)備也可較好地得到補(bǔ)充。59乳腺生長(zhǎng)發(fā)育的激素調(diào)節(jié)雌激素孕激素垂體前葉激素：催乳素、生長(zhǎng)激素糖皮質(zhì)激素其它激素：甲狀腺素、TRH 、胎盤促乳素60妊娠期和泌乳期乳腺發(fā)育的激素調(diào)控61三、乳的合成和分泌初乳：母畜分娩后35d所分泌的乳汁常乳：初乳期過后分泌的乳汁差別：初乳含有較高的干物

18、質(zhì)、豐富的免疫球蛋白、維生素A和C 成分 牛豬馬綿羊山羊水 分脂 肪乳 糖蛋白質(zhì)無(wú)機(jī)物73351221761069372241886851244772658817722201108128234579幾種家畜乳的初乳成分（單位：g/L） 62乳的分泌過程 63乳的生成過程乳蛋白：包括酪蛋白、-乳球蛋白和-乳白蛋白，是乳腺分泌上皮的合成產(chǎn)物，原料來(lái)自血中氨基酸。少量乳蛋白可從血液中直接攝取乳糖：原料來(lái)自血中葡萄糖，反芻動(dòng)物的VFA可被用于合成乳糖乳脂：幾乎完全呈現(xiàn)三酰甘油狀態(tài)，在上皮細(xì)胞中形成脂肪小球后排出維生素：A、D、E來(lái)源于飼料，K主要依靠腸道微生物合成。反芻動(dòng)物乳中維生素B族主要由瘤胃微生物合成，單胃動(dòng)物乳中B族維生素大部分來(lái)自飼料64乳的生成 乳的生成是極其強(qiáng)烈的代謝活動(dòng)。在乳生成過程中，不但乳腺內(nèi)部進(jìn)行劇烈的代謝活動(dòng)，母畜的消化、呼吸、循環(huán)、內(nèi)分泌等活動(dòng)也明顯增強(qiáng)。對(duì)泌乳山羊的研究發(fā)現(xiàn)：60-85的葡萄糖、14-41的乙酸和較大比例的氨基酸被乳腺攝??；其中大約80轉(zhuǎn)化為乳汁，其余20用于氧化供能，滿足合成代謝和維持乳腺本身代謝的需要。65乳的分泌和排出66乳的排出 67乳 的 積 聚 乳生成后，首先