第10章選擇育種

10.1選擇育種的概念和意義10.1.1選擇育種的概念和意義1）選擇育種的概念選擇育種是利用現(xiàn)有種類、品種的自然變異群體，通過(guò)選擇、提純和比較鑒定等手段，選出符合育種目標(biāo)的材料，進(jìn)而育成新品種（或新品系）的育種方法，簡(jiǎn)稱選種。選擇分為自然選擇和人工選擇。第10章選擇育種12）選擇的實(shí)質(zhì)和作用基礎(chǔ)

（1）選擇的實(shí)質(zhì)選擇的實(shí)質(zhì)就是造成有差別的繁殖率。2（2）選擇的作用基礎(chǔ)選擇的作用基地在于：一是選擇可以增大某種性狀的變異程度；二是選擇可以使多個(gè)性狀得到綜合改良；三是選擇的方向在某種程度上，影響后代產(chǎn)生變異的性質(zhì)和范圍。33）選擇育種的意義

（1）選擇可直接培育或創(chuàng)造新品種（2）新品種能很快繁殖推廣（3）選擇促進(jìn)了物種的進(jìn)化（4）選擇對(duì)變異產(chǎn)生了創(chuàng)造性的影響410.1.2制定選擇標(biāo)準(zhǔn)的原則1）按照目標(biāo)性狀的主、次確定選擇標(biāo)準(zhǔn)2）目標(biāo)性狀及其標(biāo)準(zhǔn)必須明確具體3）各性狀的選擇標(biāo)準(zhǔn)要適當(dāng)510.1.3選擇育種的應(yīng)用選擇育種適用于群體中主要經(jīng)濟(jì)性狀大多基本符合要求，只有少數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀較差，并且這些表現(xiàn)較差的性狀在個(gè)體間存在變異幅度較大的情況。選擇育種不能有目的、有計(jì)劃地創(chuàng)造新的基因或基因型，即不能創(chuàng)造出新的變異類型，因此，在育種實(shí)踐中存在一定的局限性。610.2有性繁殖植物的選擇育種10.2.1兩種基本的選擇法1）混合選擇法混合選擇法又稱表現(xiàn)型選擇法。它是根據(jù)植株的表現(xiàn)型性狀，從原始群體中選擇符合選擇標(biāo)準(zhǔn)要求的優(yōu)良單株；將其種子混合留種，混合保存，下一代混合播種在混選區(qū)內(nèi)，相鄰栽植對(duì)照品種和原始群體材料，與對(duì)照品種（當(dāng)?shù)赝悆?yōu)良品種）和原始群體進(jìn)行比較鑒定，培育出新品種的方法。7（1）一次混合選擇法一次混合選擇法是對(duì)原始群體只進(jìn)行一次混合選擇，當(dāng)選擇的群體表現(xiàn)優(yōu)于原始群體或?qū)φ掌贩N，且群體性狀相對(duì)一致時(shí)，即進(jìn)入品種預(yù)備試驗(yàn)（區(qū)域性試驗(yàn)）；再進(jìn)行繁殖推廣的方法。（2）多次混合選擇法多次混合選擇法是在第一次混合選擇的群體中繼續(xù)進(jìn)行第二次混合選擇，或在以后幾代連續(xù)進(jìn)行混合選擇，直到群體內(nèi)性狀基本一致，并超過(guò)對(duì)照品種時(shí)為止。之后進(jìn)入?yún)^(qū)域性試驗(yàn)，再進(jìn)行繁殖推廣的方法。8○○○○●○○○○●○○○○○○●○○○○○●○○○○○●○○○○●○○○○○○○●○○○●●●●●●●●●●●●●●●●●●混合采種混合選擇播種田比較鑒定原始群體選擇優(yōu)株一次混合選擇原始群體重瓣型重瓣型對(duì)照品種9。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。第一次選擇優(yōu)株原始群體比較鑒定第二次選擇比較鑒定第三次選擇原始群體對(duì)照品種對(duì)照品種第一次混合選擇種混合采種混合采種混合采種多次混合選擇重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型10混合選擇法的優(yōu)點(diǎn)：方法簡(jiǎn)單易行，不需要較多的土地、勞力、設(shè)備就能迅速?gòu)碾s的原始群體中分離出優(yōu)良類型，便于掌握；一次選擇就能獲得大量種子或繁殖材料，便于及早進(jìn)行推廣；混合選擇的群體能保留較豐富的遺傳性，用以保持和提高品種的種性?；旌线x擇法的缺點(diǎn)：選擇效果較差，系譜關(guān)系不明確。一次混合選擇效果差，多次混合選擇的選擇速度慢。

112）單株選擇法單株選擇法又稱系譜選擇法或基因型選擇法。它是按照選擇標(biāo)準(zhǔn)從原始群體中選擇一些優(yōu)良單株，分別編號(hào)，分別留種，下一代單獨(dú)種植在一個(gè)小區(qū)內(nèi)，形成株系或家系（1個(gè)單株的后代）。再根據(jù)各株系的表現(xiàn)，鑒定入選單株基因型的優(yōu)劣，進(jìn)而選育出新品種的方法。12（1）一次單株選擇法一次單株選擇法只進(jìn)行一次單株選擇，在以后的株系圃內(nèi)不再進(jìn)行單株選擇。（2）多次單株選擇法多次單株選擇法是在第一次選留的株系內(nèi)，繼續(xù)選擇優(yōu)株，分別編號(hào)、采種，分區(qū)播種形成第二次株系圃，進(jìn)行株系優(yōu)劣的比較；如此繼續(xù)直到同一株系內(nèi)的植株性狀一致，即可進(jìn)入品種預(yù)備試驗(yàn)。這種選擇法適于遺傳基礎(chǔ)雜合度較高，自交后代繼續(xù)分離的植物材料。13一次單株選擇法1415單株選擇法的優(yōu)點(diǎn)：一是選擇效果較高。二是多次單株選擇可以定向積累有利的變異。許多用種子繁殖的花卉，如百日草、翠菊、鳳仙花、水仙等重瓣品種，就是用這種方法選擇出來(lái)的。單株選擇法的缺點(diǎn)：首先，需要較多的土地、設(shè)備和較長(zhǎng)的時(shí)間。由于單株選擇法工作程序比較復(fù)雜，需要專門設(shè)置試驗(yàn)地，有些植物還需隔離，成本較高。其次，有可能會(huì)丟失一些有利的基因。再次，單株選擇法一次選擇所得的種子數(shù)量有限，難以迅速在生產(chǎn)上應(yīng)用。第四，異花授粉植物多次隔離授粉生活力容易衰退。1610.2.2兩種基本選擇法的綜合應(yīng)用1）集團(tuán)選擇法這是一種介于混合選擇法和單株選擇法之間的選擇法。按照植株不同的特性（如株型、花色、果實(shí)形狀、顏色、成熟期等）將性狀相似的優(yōu)株歸并為幾個(gè)集團(tuán)，分集團(tuán)采收種子；將從不同集團(tuán)收獲的種子，分別播種在各個(gè)小區(qū)內(nèi)；集團(tuán)之間以及集團(tuán)與對(duì)照品種進(jìn)行比較鑒定，從中篩選出優(yōu)良集團(tuán)。17飛燕草又名千鳥(niǎo)草、翠雀一二年生草本花卉株型挺拔,株高30－120厘米歸納有三種集團(tuán)類型18高莖重瓣種矮生種低莖重瓣種19優(yōu)點(diǎn)：（1）比混合選擇法效果好（2）比單株選擇法簡(jiǎn)便易行（3）一次可獲得較多的類型（4）繁殖材料多，便于新品種的繁殖推廣

缺點(diǎn)：集團(tuán)間需進(jìn)行隔離，只能根據(jù)表現(xiàn)型來(lái)鑒別株間優(yōu)劣差異，選擇提高比單株選擇慢。20鳳仙花通過(guò)選擇最少可獲得9個(gè)類型單瓣型重瓣型花型玫瑰型山茶型株型平頂型龍爪型矮生型

212）混合－單株選擇法先進(jìn)行幾代混合選擇后，再進(jìn)行一次單株選擇。適于群體內(nèi)單株間有明顯差異的原始材料。其優(yōu)點(diǎn)是混合選擇不會(huì)導(dǎo)致生活力退化，經(jīng)單選后可篩選出表現(xiàn)最優(yōu)良的株系。缺點(diǎn)是選優(yōu)純化的效果不如多次單株選擇法。223）單株－混合選擇法先進(jìn)行一次單株選擇，在株系圃內(nèi)淘汰不良株系；再在選留株系內(nèi)淘汰不良單株，并使選留植株自由授粉，混合采種；之后繼續(xù)采用混合選擇，直到群體性狀表現(xiàn)整齊一致為止。其優(yōu)、缺點(diǎn)與前一種方法類似。234）母系選擇法對(duì)所選的植株不進(jìn)行隔離，所以又稱無(wú)隔離系譜選擇法。常用于木本植物的母樹(shù)林和種子園營(yíng)建。其優(yōu)點(diǎn)是不需要設(shè)置隔離，簡(jiǎn)單易行，植株生活力不易退化；缺點(diǎn)是純化、選優(yōu)的速度較慢。245）親系選擇法又稱親系隔離法或留種區(qū)法。與單株選擇法的差別在于另設(shè)隔離的留種區(qū)留種，株系圃不隔離，以便對(duì)材料進(jìn)行更客觀、更精確的比較。將每代當(dāng)選單株（或株系）的種子分為兩份，其中一份用于播種株系圃；另一份用于播種隔離留種圃。根據(jù)株系圃的試驗(yàn)鑒定結(jié)果，在留種區(qū)對(duì)應(yīng)系統(tǒng)內(nèi)選擇單株留種，如此可繼續(xù)多代。留種區(qū)內(nèi)系統(tǒng)較多時(shí)進(jìn)行套袋隔離，后期系統(tǒng)較少時(shí)可采用空間隔離。其優(yōu)點(diǎn)是避免了隔離留種對(duì)株系圃試驗(yàn)結(jié)果可靠性的影響，試驗(yàn)結(jié)果更符合生產(chǎn)實(shí)際情況。256）剩余種子法又稱半分法。將每一入選單株的種子編號(hào)并分為兩份，一份播種于株系圃內(nèi)的不同小區(qū)，一份存儲(chǔ)在種子柜中。從株系圃內(nèi)選出優(yōu)良株系但不留種，下一年或下一代播種當(dāng)選系統(tǒng)對(duì)應(yīng)的種子柜中存放的種子。其優(yōu)點(diǎn)是避免了不良株系雜交對(duì)入選株系的影響，省去了隔離費(fèi)用；缺點(diǎn)是株系的純化速度較慢，不能起到連續(xù)選擇對(duì)有利變異的積累作用。2610.2.3無(wú)性系選擇法無(wú)性系選擇法是指從普通的種群中，或從人工雜交及天然雜交的原始群體中，挑選優(yōu)良的單株，用無(wú)性繁殖的方式繁殖，然后對(duì)其后代進(jìn)行比較、選擇，從而獲得新品種的方法。無(wú)性系選擇適用于容易無(wú)性繁殖的園藝植物。無(wú)性系選擇的優(yōu)點(diǎn)：一是在無(wú)性繁殖過(guò)程中，能夠保留優(yōu)良單株的全部?jī)?yōu)良性狀，對(duì)那些可采用營(yíng)養(yǎng)繁殖，而遺傳性又是極其復(fù)雜的雜種，采用無(wú)性系選擇效果較好。二是不必等世代更替，在個(gè)體發(fā)育早期即可進(jìn)行選種工作，縮短了育種年限。三是方法簡(jiǎn)單，見(jiàn)效快。無(wú)性系選擇的缺點(diǎn)：一個(gè)無(wú)性系內(nèi)，由于遺傳組成單一，所以適應(yīng)性一般較差。2710.2.4園藝植物的授粉習(xí)性與常用選擇法1）自花授粉植物這類植物由于長(zhǎng)期自交導(dǎo)致群體內(nèi)基因型趨于純合，遺傳較穩(wěn)定，親、子代較相似。即使有個(gè)別性狀出現(xiàn)基因突變，也會(huì)因多代自交使后代趨于純合。其自交一般不出現(xiàn)生活力衰退，后代與親代相似，連續(xù)多代選擇效果不顯著，通常只需進(jìn)行1～2代選擇。常采用單株選擇法；在進(jìn)行品種純化時(shí)，為了及時(shí)獲得大量的生產(chǎn)用種子，才采用混合選擇法。蔬菜中的豆類、茄果類、萵苣等，觀賞植物中的鳳仙花、香豌豆、羽扇豆、矢車菊、牽牛花、紫羅蘭等，果樹(shù)中的草莓等。282）常自花授粉植物自花授粉為主，但由于花器構(gòu)造和傳粉方式的關(guān)系，有較高的異交率。其連續(xù)多代自交會(huì)出現(xiàn)生活力衰退，群體內(nèi)植株的基因型有一定的雜合度，常采用控制自交的單株選擇法或母系選擇法。育種實(shí)踐中可根據(jù)實(shí)際需要的緩急情況和種子繁殖系數(shù)的大小采用多次單株選擇法、多次混合選擇法、單株－混合選擇法，或混合－單株選擇法。蔬菜中的辣椒、蠶豆、黃秋葵等，觀賞植物中的紫苜蓿、翠菊等。293）異花授粉植物遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，親本與后代間及同一親本后代中的個(gè)體間性狀均存在不同程度的變異，群體內(nèi)變異較大。自由授粉類型因存在多代連續(xù)自交，后代生活力易出現(xiàn)衰退，選種時(shí)需要隔離；但大多瓜類植物未出現(xiàn)明顯的自交衰退現(xiàn)象。蔬菜中的芥菜、白菜、蘿卜、黃瓜、南瓜、絲瓜、冬瓜、蔥類、甜菜、芹菜等，觀賞植物中的一串紅、矮牽牛、牡丹、芍藥、杜鵑、香石竹、郁金香、唐菖蒲、紅掌等，果樹(shù)中的桃、歐洲李、酸櫻桃、番石榴、歐洲葡萄、橄欖、甜橙、芒果等。自交不親和的嚴(yán)格異交類型植物主要有蔬菜中的甘藍(lán)等，觀賞植物中的菊花、除蟲菊、大花君子蘭、春蘭、紅車軸草等，果樹(shù)中的蘋果、柿、山楂、巴旦杏、枇杷、鱷梨、鳳梨等。30自由授粉類型的植物，若原始群體植株間性狀差異不大，常采用單株－混合選擇法；否則，則采用混合－單株選擇法。嚴(yán)格異交類型植物的后代變異非常顯著，可以采用母系選擇法和集團(tuán)選擇法。為了避免隔離留種對(duì)試驗(yàn)結(jié)果可靠性的影響，也可以采用親系選擇法、剩余種子法和集團(tuán)選擇法等。木本園藝植物的有性世代較長(zhǎng)，多世代的選擇育種法在應(yīng)用上受到明顯的限制，通常采用無(wú)性系選擇法。3110.2.5選擇育種中的性狀選擇方法1）單一性狀選擇單一性狀選擇是在株選時(shí)根據(jù)性狀的重要性或出現(xiàn)的先后依次選擇，每次只根據(jù)一種性狀進(jìn)行選擇。（1）分項(xiàng)累進(jìn)淘汰法按照性狀的重要性順序排序，先按第一重要性狀選擇，再對(duì)入選株按第二性狀進(jìn)行選擇，依次累進(jìn)。此方法的優(yōu)點(diǎn)是選擇分性狀進(jìn)行，容易進(jìn)行株間比較，但應(yīng)注意先選性狀的入選株要較大，選擇標(biāo)準(zhǔn)不宜過(guò)高，以免后選性狀好的植株被淘汰。（2）分次分期淘汰法按照選擇目標(biāo)性狀出現(xiàn)的先后，分次分期進(jìn)行選擇。在第一目標(biāo)性狀出現(xiàn)時(shí)進(jìn)行第一次選擇，選取較多單株，并作標(biāo)記；第二性狀出現(xiàn)時(shí)，在標(biāo)記植株中淘汰第二性狀不合格植株，并除去其標(biāo)記；依次進(jìn)行各個(gè)性狀的篩選。此方法較適用于重要經(jīng)濟(jì)性狀陸續(xù)出現(xiàn)的植物。其缺點(diǎn)是工作比較繁瑣，容易把前期性狀優(yōu)的單株由于后期性狀較差而遭淘汰。322）綜合性狀選擇按照綜合經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行選擇，根據(jù)經(jīng)濟(jì)性狀的重要性確定不同的評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)，從中選擇出一些積分最高的植株。此途徑選擇出的植物材料更符合生產(chǎn)中的實(shí)際需要。（1）多次綜合評(píng)比法此法最為常用，一般分為初選、再選和決選三次鑒定選擇。（2）加權(quán)評(píng)分比較法按照各性狀的相對(duì)重要性分別給予一加權(quán)系數(shù)，測(cè)定各單株的各個(gè)性狀數(shù)據(jù)乘以其加權(quán)系數(shù)后積加，得到該單株的總分，按照總分擇優(yōu)選取。33（3）限值淘汰法將需要鑒定的性狀分別規(guī)定一個(gè)最低入標(biāo)準(zhǔn)，淘汰低于標(biāo)準(zhǔn)的單株。此法操作簡(jiǎn)單易行，但限值的規(guī)定必須符合實(shí)際，且選擇過(guò)程中應(yīng)有一定的靈活性，以免顧此失彼。3410.2.6影響選擇效果的因素１）選擇群體的大小選擇群體越大，選擇的效果越好。２）供選群體的遺傳組成無(wú)性繁殖群體遺傳組成的純合性高，性狀穩(wěn)定，新性狀出現(xiàn)的幾率低，所以選擇效果差。有性繁殖群體中又分自花授粉植物群體和異花授粉植物群體，二者相比較，前者性狀比較穩(wěn)定，變異的幾率低，選擇機(jī)會(huì)少，選擇效果差；對(duì)于異花授粉植物，原始群體遺傳組成復(fù)雜，變異幾率高，選擇效果好。35３）質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀質(zhì)量性狀通常由一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)主基因控制，變異性狀明顯，容易區(qū)別，能穩(wěn)定遺傳給后代，不易受環(huán)境條件的影響，一般通過(guò)一次選擇即可成功，選擇效果好，如花卉的色澤、香味、株型等變異。而數(shù)量性狀由多基因控制，變異性狀不明顯，一般不易區(qū)分，而且受環(huán)境條件的影響大。36數(shù)量性狀的選擇效果受以下因素影響（1）性狀遺傳力的大小遺傳力是直接影響選擇效果的重要因子，所選性狀的遺傳力高，選擇效果就好。（2）入選率入選率是指入選個(gè)體在原群體中所占的百分率。入選率越低，選擇效果越好；入選率越高，選擇效果越差。（3）性狀的變異幅度一般來(lái)說(shuō)性狀在原始群體內(nèi)的變異幅度越大，則選擇的潛力越大，選擇的效果也就越好。４）直接選擇和間接選擇直接選擇是指對(duì)目標(biāo)性狀本身進(jìn)行直接的選擇，選擇效果好。間接選擇是指對(duì)目標(biāo)性狀的構(gòu)成性狀或相關(guān)性狀進(jìn)行選擇。選擇效果低于直接選擇，但可在直接選擇之前應(yīng)用。無(wú)法進(jìn)行直接選擇，可根據(jù)與其相關(guān)的間接性狀來(lái)選擇。37５）所需選擇性狀的數(shù)目所需選擇的性狀數(shù)目越多，符合要求的個(gè)體越少，選擇效果越差。特別是幾個(gè)選擇性狀呈負(fù)相關(guān)時(shí)，更為明顯。相反，選擇性狀的數(shù)目越少，選擇效果越好。６）環(huán)境條件在環(huán)境條件相對(duì)一致的條件下進(jìn)行選種，可以消除由環(huán)境因素所引起的誤差，對(duì)所選個(gè)體進(jìn)行正確的評(píng)價(jià)，選擇效果較好。相反，環(huán)境條件不同時(shí)，不能正確地判斷所選個(gè)體遺傳性的優(yōu)劣，選擇效果較差。3810.2.7有性繁殖植物選擇育種的程序1）選擇育種程序選種程序指搜集原始材料、選擇優(yōu)良單株和育成新品種的過(guò)程，由一系列的選擇、淘汰、鑒定等工作構(gòu)成。選種過(guò)程中一般應(yīng)設(shè)置原始材料圃、株系圃、品種比較預(yù)備試驗(yàn)圃、品種比較試驗(yàn)圃、生產(chǎn)試驗(yàn)和區(qū)域試驗(yàn)等圃地。39原始材料圃生產(chǎn)田、實(shí)驗(yàn)田、種子田將各種原始材料種植在代表本地區(qū)的環(huán)境條件中，并設(shè)對(duì)照，與對(duì)照比較，從原始材料中選擇優(yōu)良單株留種進(jìn)入株系比較對(duì)當(dāng)?shù)匾延蓄愋偷倪x種不需要設(shè)置原始材料圃可直接在…進(jìn)行株系比較圃種植從上述圃地入選單株的種子－株系進(jìn)行有目的的比較鑒定、選擇，從中選出優(yōu)良株系或群體，供品種比較試驗(yàn)圃進(jìn)行比較選擇株系比較進(jìn)行時(shí)間的長(zhǎng)短取決于當(dāng)選植株后代的一致性當(dāng)群體穩(wěn)定一致時(shí)進(jìn)入品種比較預(yù)備試驗(yàn)品種比較預(yù)備試驗(yàn)圃對(duì)株系比較選出的優(yōu)良株系或混選系的一致性進(jìn)行鑒定；繼續(xù)淘汰一部分經(jīng)濟(jì)性狀較差的株系或混選系；對(duì)當(dāng)選的系統(tǒng)進(jìn)行擴(kuò)大繁殖，以保證品種比較試驗(yàn)的需要；時(shí)間為一年品種比較試驗(yàn)圃對(duì)品種比較預(yù)備試驗(yàn)圃中入選的后代進(jìn)行全面的比較鑒定，同時(shí)觀察它們的生長(zhǎng)發(fā)育習(xí)性，最后選出一個(gè)或幾個(gè)新品系試驗(yàn)時(shí)間為2－3年區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)新品系進(jìn)入?yún)^(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)，直接接受生產(chǎn)和消費(fèi)者對(duì)新品種的評(píng)判，入選者申請(qǐng)品種審定40（1）原始材料圃將所收集到的各種原始材料種植在代表本地區(qū)氣候條件的環(huán)境中，并設(shè)對(duì)照，再?gòu)脑疾牧掀灾羞x擇出優(yōu)良單株留種供株系比較。若從當(dāng)?shù)仡愋偷牟牧现羞x種，通常直接從生產(chǎn)田中選擇單株，不需設(shè)置專門的原始材料圃。41（2）株系圃或選擇圃種植選出的優(yōu)良株系或優(yōu)良群體的混合選擇后代，進(jìn)行比較鑒定和選擇，從中選擇優(yōu)良株系或群體，以供品種比較選擇用。每個(gè)株系或混選后代種植在一個(gè)小區(qū)，并設(shè)對(duì)照，兩次重復(fù)。株系比較進(jìn)行的時(shí)間長(zhǎng)短取決于當(dāng)選植株后代的一致性，群體性狀一致時(shí)，即可進(jìn)行品種比較預(yù)備試驗(yàn)。42（3）品種比較預(yù)備試驗(yàn)圃對(duì)株系比較選出的優(yōu)良株系或混選系做進(jìn)一步鑒定其一致性，繼續(xù)淘汰一些經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)差的株系或混選系，對(duì)當(dāng)選株系或混選系進(jìn)行擴(kuò)大繁殖，以保證播種量較大的材料后期品種比較試驗(yàn)用，預(yù)試時(shí)間通常為1年。43（4）品種比較試驗(yàn)圃對(duì)在株系比較中或在品種比較預(yù)備試驗(yàn)中選出的優(yōu)良株系或混選系后代進(jìn)行性狀的全面比較鑒定，了解其生長(zhǎng)發(fā)育習(xí)性，選擇出經(jīng)濟(jì)性狀比對(duì)照更優(yōu)的新品系。試驗(yàn)必須按照正規(guī)田間試驗(yàn)要求進(jìn)行，并設(shè)對(duì)照，進(jìn)行3次以上重復(fù)，試驗(yàn)時(shí)間2～3年。44（5）生產(chǎn)試驗(yàn)和區(qū)域試驗(yàn)在大田生產(chǎn)中種植品比試驗(yàn)中入選的優(yōu)良品系，直接接受生產(chǎn)者和消費(fèi)者的評(píng)價(jià)，選出適于當(dāng)?shù)氐男缕贩N。生產(chǎn)試驗(yàn)應(yīng)安排在當(dāng)?shù)氐闹髟缘貐^(qū)，面積不少于667㎡。區(qū)域試驗(yàn)由當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)主管部門（省農(nóng)業(yè)廳、地區(qū)農(nóng)業(yè)局）主持，在所屬區(qū)域范圍設(shè)置幾個(gè)（至少5個(gè)）有代表性的試驗(yàn)點(diǎn)，以確定其適宜推廣范圍。區(qū)域試驗(yàn)應(yīng)按正規(guī)田間試驗(yàn)進(jìn)行，可與生產(chǎn)試驗(yàn)同時(shí)進(jìn)行，試驗(yàn)時(shí)間2～3年。以上選種程序主要用于一、二年生的園藝植物；木本園藝植物因生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，若能采取早期選擇時(shí)可參照進(jìn)行，但多數(shù)木本植物不能按照上述程序進(jìn)行，應(yīng)采取無(wú)性繁殖園藝植物的選擇育種法。452）加速選種進(jìn)程的措施（1）選擇法的靈活運(yùn)用（2）圃地的增減（3）圃地設(shè)置年限的縮減（4）提前進(jìn)行生產(chǎn)試驗(yàn)和多點(diǎn)試驗(yàn)（5）加代繁殖（6）提早繁殖或提高繁殖系數(shù)46大白菜的溫室加代4710.3無(wú)性繁殖植物的選擇育種10.3.1芽變選種1）概念、特點(diǎn)與意義（1）芽變和芽變選種的概念芽變來(lái)源于體細(xì)胞中自然發(fā)生的遺傳變異。變異的體細(xì)胞發(fā)生于芽的分生組織或經(jīng)分裂、發(fā)育進(jìn)入芽的分生組織，形成變異芽；變異芽進(jìn)一步萌發(fā)成枝，及至開(kāi)花結(jié)果后，才可能表現(xiàn)出與原品種的性狀差異。因此，芽變總是以枝變的形式出現(xiàn)。變異枝芽有時(shí)在被人們發(fā)現(xiàn)前已被無(wú)意識(shí)地用于無(wú)性繁殖，在長(zhǎng)成新株時(shí)才被首次發(fā)現(xiàn)，這種變異植株為株變。選擇芽變材料，并將其育成新品種的選種法，稱為芽變選種。48（2）芽變的特點(diǎn)①芽變的嵌合性②芽變的多樣性③芽變的同源平行性④芽變的重演性⑤芽變性狀的局限性和多效性⑥芽變頻率在種類和性狀間的不均衡性49①芽變的嵌合性

體細(xì)胞突變最初僅發(fā)生于個(gè)別細(xì)胞。就發(fā)生突變的個(gè)體、器官或組織來(lái)說(shuō),它只是由突變和未突變細(xì)胞組成的嵌合體(chimera)。

桃花芽變嵌合體50②芽變的多樣性（1）植物的形態(tài)月季‘愛(ài)德華.哈立噢特夫人’矮生灌木月季→藤本月季（2）枝條形態(tài)

垂枝桃、垂枝柳、龍爪槐、龍爪梅、龍爪桑（3）葉的形態(tài)(葉型、葉色)

金邊黃楊、銀邊黃楊、金心黃楊（4）花的形態(tài)(花色、花形)

月季品種‘伊莉莎白’→‘東方欲曉’大花型、粉紅色白花、微紅‘伊莉莎白’→‘伊莉公主’大花型中型花51龍爪柳5253金心黃楊54

花復(fù)色，大部分為白色，瓣基淡綠黃色，邊緣嵌紅色斑塊，內(nèi)瓣頂端有綠色斑塊。花徑18-25cm，著花較多。雌蕊發(fā)育正常，能結(jié)實(shí)大灑錦芽變品種花朵一部分為粉紅色另一部分為復(fù)色彩斑重瓣型目前荷花獨(dú)一無(wú)二的“二喬型”彩斑品種荷花大灑錦二喬55。白睡蓮寬瓣白

白睡蓮的芽變56③芽變的同源平行性在相近植物種和屬中存在遺傳變異的平行規(guī)律。在桃的芽變中曾經(jīng)出現(xiàn)過(guò)重瓣、紅花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽變，人們就能有把握地期待在李亞科的其它屬、種如杏、梅、櫻桃中出現(xiàn)平行的芽變類型。

57④芽變的重演性

同一樹(shù)種或品種相同類型的芽變，可以在不同的年份、不同的地點(diǎn)，不同的單株上重復(fù)發(fā)生，芽變重演性的實(shí)質(zhì)是基因突變的重演性和平行性

⑤芽變性狀的局限性和多效性局限性：?jiǎn)我换虻谋硇托?yīng)多效性：伴隨某一芽變性狀的出現(xiàn)，帶來(lái)一系列其它性狀的改變

58蘋果短枝型變異與正常植株枝條的比較

59大鴨梨與普通鴨梨的果、花比較

60⑥芽變頻率在種類和性狀間的不均衡性穩(wěn)定的芽變生長(zhǎng)狀態(tài)下和無(wú)性繁殖時(shí)均能穩(wěn)定地保持芽變性狀a.能傳遞給有性和無(wú)性后代‘威賽旭’ב金帥’后代中短枝性狀的植株占50%

b.只能傳遞給無(wú)性后代‘短枝大旭’ב金帥’雜交，后代中沒(méi)有短枝性狀的單株出現(xiàn)

不穩(wěn)定的芽變

61大型銳利硬刺

樹(shù)莓樹(shù)莓的有刺類型發(fā)生了無(wú)刺芽變62嫁接、扦插均保持無(wú)刺性狀無(wú)刺黑樹(shù)莓根蘗苗為有刺類型63自交后代全部有刺64（3）芽變?cè)谄贩N改良中的意義①選育新品種②豐富種質(zhì)資源③改良品種④應(yīng)用方法簡(jiǎn)單652）芽變的發(fā)生（1）組織發(fā)生層學(xué)說(shuō)植物頂端分生組織可以分為L(zhǎng)1、L2和L33個(gè)獨(dú)立的層次，稱組織發(fā)生層。植物的組織是由這3個(gè)層次的細(xì)胞衍生形成的。各層按不同的方式進(jìn)行細(xì)胞分裂，并衍生成特定的組織。L1通常為一層細(xì)胞，垂周分裂，分化為表皮；L2既有垂周分裂，又有平周分裂，形成多層細(xì)胞，衍生為皮層的外層及胞原組織；L3有垂周分裂，也有平周和斜向分裂，分化為皮層的中內(nèi)層、輸導(dǎo)組織和髓心組織。66（2）芽變的發(fā)生67扇形嵌合體不同部位長(zhǎng)出的枝、葉、花、果表現(xiàn)為不同的性狀。洛陽(yáng)牡丹品種二喬；鴛鴦碧桃68二喬69鴛鴦垂枝70（3）芽變的轉(zhuǎn)化除了同型突變體，其余嵌合體芽變均不穩(wěn)定，其中扇形嵌合體穩(wěn)定性最差，通常很容易在以后的生長(zhǎng)發(fā)育或繁殖過(guò)程中發(fā)生轉(zhuǎn)化。一個(gè)扇形嵌合體在發(fā)生側(cè)枝時(shí)，由于芽的部位不同，產(chǎn)生的結(jié)果也不同。處于變異扇形內(nèi)的芽，萌發(fā)后將轉(zhuǎn)化為具有周緣嵌合體的新枝；處于扇形邊緣的芽，萌發(fā)后長(zhǎng)成仍具有扇形周緣嵌合體的新枝；而恰好正處于扇形邊緣的芽，萌發(fā)后將長(zhǎng)成仍然是扇形嵌合體結(jié)構(gòu)的枝條；還有些側(cè)枝為非突變體所以，可通過(guò)短截、修剪等措施控制發(fā)枝，改變扇形嵌合體的類型，使其出現(xiàn)不同情況的轉(zhuǎn)化。71扇形嵌合體的芽位轉(zhuǎn)換A著生在突變部位突變體B著生在變與未變交界部位新的扇形嵌合體C著生在未變部位非突變體723）芽變選種的鑒定

（1）直接鑒定（2）移植鑒定（3）綜合分析鑒定73毛櫻桃毛櫻桃芽變盛花期可耐零下7度的低溫74毛櫻桃單果重3.6克，是普通毛櫻桃的2.5倍芽變752004年通過(guò)吉林省品種委員會(huì)審定寒地大櫻桃76艷陽(yáng)天三倍體不結(jié)實(shí)77艷陽(yáng)天的芽變

大紫玉雄蕊變瓣旋轉(zhuǎn)別致香味較濃78品字蓮芽變選種是千瓣蓮型新品種選育的重要途徑不具雌雄蕊不能結(jié)籽794）芽變選種目標(biāo)芽變選種的育種目標(biāo)針對(duì)性極強(qiáng)，它是在原有品種的基礎(chǔ)上，保持其固有的優(yōu)良性狀，并對(duì)其個(gè)別缺點(diǎn)進(jìn)行修繕的過(guò)程。805）芽變選種程序芽變選種一般按兩級(jí)選種程序，三個(gè)階段進(jìn)行。第一級(jí)從生產(chǎn)園或花圃中選出優(yōu)良的變異類型，包括單株變異和枝變，為初選階段；第二級(jí)是對(duì)初選的變異類型進(jìn)行無(wú)性繁殖，然后進(jìn)行比較、鑒定、選擇，包括復(fù)選階段和決選階段81（1）初選①發(fā)掘優(yōu)良變異②分析變異、剔除飾變③變異體的分離同型化82（2）復(fù)選①高接鑒定圃②復(fù)選圃83（3）決選選種單位對(duì)復(fù)選合格的品系提出復(fù)選報(bào)告后，由主管部門組織有關(guān)人員進(jìn)行決選評(píng)審。評(píng)審后，確認(rèn)在生產(chǎn)上有發(fā)展前途的芽變品系，由選種單位命名，并由主管部門作為新品種予以公布。另外，選種單位在發(fā)布新品種時(shí)，應(yīng)同時(shí)提供其詳細(xì)的說(shuō)明書。846）芽變選種程序的靈活運(yùn)用（1）變異不明顯或不穩(wěn)定的材料，應(yīng)繼續(xù)觀察。若枝變范圍過(guò)小，可采用修剪等方法使變異部分迅速擴(kuò)大，再進(jìn)行比較鑒定。（2）變異性狀很優(yōu)良，但不能肯定為芽變，可以先進(jìn)入鑒定圃（移植或高接），觀察比較其性狀表現(xiàn)，再作判斷。（3）芽變性狀很優(yōu)良，但對(duì)有些性狀還尚未充分了解，可不經(jīng)鑒定圃，直接進(jìn)入復(fù)選圃。（4）芽變性狀很優(yōu)良，且沒(méi)有出現(xiàn)相關(guān)的劣變性狀，可不經(jīng)鑒定圃和復(fù)選圃，直接作為復(fù)選入選優(yōu)良品系參加決選。（5）對(duì)基本保持原優(yōu)良品種綜合經(jīng)濟(jì)性狀的優(yōu)良芽變品系，可以結(jié)合實(shí)際情況免去品種比較試驗(yàn)和品種適應(yīng)性試驗(yàn)。8510.3.2營(yíng)養(yǎng)系微突變選種營(yíng)養(yǎng)系微突變選種，簡(jiǎn)稱營(yíng)養(yǎng)系選種。與芽變選種一樣，變異來(lái)源于自然發(fā)生的體細(xì)胞突變。區(qū)別在于其突變發(fā)生于控制數(shù)量性狀的基因，表型效應(yīng)較小，難以與環(huán)境效應(yīng)區(qū)分。其本質(zhì)是一種不易被發(fā)現(xiàn)的芽變，與主基因突變相比，突變頻率較高且劣勢(shì)遺傳效應(yīng)較小。微突變的單個(gè)基因效應(yīng)雖然難以察覺(jué)，但基因位點(diǎn)多，突變頻率較高，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期逐代積累，也可造成品種內(nèi)株、系間一系列性狀上發(fā)生顯著差異。營(yíng)養(yǎng)系微突變選種的方法，可以分為混合選種法和單株選種法。前者選擇率較高，通常達(dá)到百分之幾到百分之十幾不等，一般結(jié)合在生產(chǎn)和繁殖過(guò)程中進(jìn)行，常用于保持品種的純度或提高種性，其實(shí)質(zhì)為一種良種繁育措施。后者選擇率較低，通常只有