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文檔簡(jiǎn)介
第5章基因突變及其他變異
第?節(jié)基因突變和基因重組
i.基因突變的實(shí)例
鐮刀型細(xì)胞貧血癥
(1)癥狀:患者的紅細(xì)胞由正常中央微凹的圓餅狀變?yōu)?易發(fā)生紅細(xì)胞,
使人患溶血性貧血。
(2)病因:基因中的o
直接原因:發(fā)生改變;
根本原因:發(fā)生改變。
2.基因突變的概念
由于DNA分子中發(fā)生_________的增添、缺失或替換,而引起的的改變,就叫基因
突變。
3.基因突變的原因
(1)外因:
①物理因素。如:、。
②化學(xué)因素。如:、。
③生物因素。如:。
(2)內(nèi)因:偶爾發(fā)生錯(cuò)誤,DNA的堿基組成發(fā)生改變等。
4.基因突變的特點(diǎn):
①普遍性。
②隨機(jī)性:基因突變可以發(fā)生在生物個(gè)體發(fā)育的時(shí)期和細(xì)胞內(nèi)上,
同個(gè)DNA分子的o
③不定向性:一個(gè)基因可向不同的方向發(fā)生突變,產(chǎn)生一個(gè)以上的o
④突變率很低。
⑤多害少利性。
5.基因突變的時(shí)間:。
6.基因突變的意義
①是產(chǎn)生的途徑;
②是的根本來源;
③是的原始材料。
7.基因重組的概念
在生物體進(jìn)行的過程中,的基因的重新組
合。
8.基因重組的類型
(1)自由組合型:在減數(shù)第一次分裂后期,隨著染色體的自由組合,也
自由組合。
(2)交叉互換型:在減數(shù)分裂形成四分體時(shí)期,位于有時(shí)會(huì)隨非姐妹染
色單體而交換,導(dǎo)致染色單體上的基因重組。
9.基因重組的意義:基因重組是變異的重要來源之一,對(duì)具有重要意義。
參考答案
1.(1)鐮刀狀破裂
(2)堿基替換血紅蛋白分子結(jié)構(gòu)控制血紅蛋白分子合成的基因結(jié)構(gòu)
2.堿基對(duì)基因結(jié)構(gòu)
3.(1)①射線激光
②亞硝酸堿基類似物
③病毒
(2)DNA復(fù)制過程
4.②任何不同DNA分子不同部位
③等位基因
5.有絲分裂或減數(shù)第一次分裂間期
6.①新基因②生物變異③進(jìn)化
7.有性生殖控制不同性狀
8.(1)同源非同源染色體
(2)同源染色體上的等位基因
9.生物進(jìn)化
1.基因突變
(1)基因突變的原因
(2)基因突變的特點(diǎn)
a?可以產(chǎn)生一個(gè)以上的等位基因
⑴颯b.發(fā)生在個(gè)體發(fā)育的任何時(shí)期(時(shí)間隨機(jī))
Q)隨機(jī)性c.發(fā)生在細(xì)胞內(nèi)的不同DNA分子上(位置隨機(jī))
⑶不定向性d.發(fā)生在同一DNA分子的不同部僮位置隨機(jī))
(4)低頻性
e/O5"。"個(gè)生殖細(xì)胞中才有一個(gè)突變
⑶多害少利性
f?生物界普遍存在
%突變性狀大多有害
對(duì)東聲例
1.關(guān)于等位基因B和b發(fā)生突變的敘述,錯(cuò)誤的是
A.等位基因B和b都可以突變成為不同的等位基因
B.X射線的照射不會(huì)影響基因B和基因b的突變率
C.基因B中的堿基對(duì)G-C被堿基對(duì)A-T替換可導(dǎo)致基因突變
D.在基因b的ATGCC序列中插入堿基C可導(dǎo)致基因b的突變
【參考答案】B
【試題解析】基因突變具有不定向性,等位基因B和b都可以突變成為不同的等位基因,
A正確;X射線屬于物理誘變因子,會(huì)提高基因B和基因b的突變率,B錯(cuò)誤;基因突變
是指DNA中堿基對(duì)的增添、缺失和替換,所以基因B中的堿基對(duì)G—C被堿基對(duì)A-T替
換可導(dǎo)致基因突變,C正確;在基因b的ATGCC序列中插入堿基C,則基因的堿基序列發(fā)
生了改變,即發(fā)生了基因突變,D正確。
【易錯(cuò)警示】基因突變中易錯(cuò)知識(shí)歸納
(1)基因突變不只是發(fā)生在間期
基因突變主要發(fā)生在有絲分裂的間期或減數(shù)第一次分裂的間期,也可能發(fā)生在其他
各時(shí)期,只是突變率更低。
(2)誘變因素不能決定基因突變的方向
誘變因素可提高基因突變的頻率,但不會(huì)決定基因突變的方向,基因突變具有不定
向性的特點(diǎn)。
(3)基因突變時(shí)堿基對(duì)的改變可多可少
基因突變是DNA分子水平上基因內(nèi)部堿基對(duì)種類和數(shù)目的改變,只要是基因分子結(jié)
構(gòu)內(nèi)的變化,1個(gè)堿基對(duì)的改變叫基因突變,1000個(gè)堿基對(duì)的改變也叫基因突變。
(4)基因突變不會(huì)改變DNA上基因的數(shù)目和位置
基因突變發(fā)生在基因內(nèi)部,因此基因突變只是產(chǎn)生了新的等位基因,并沒有改變DNA
上基因的數(shù)目和位置。
(5)基因突變的利害性取決于生物生存的環(huán)境條件
例如,昆蟲突變產(chǎn)生的殘翅性狀,若在陸地上則為不利變異,而在多風(fēng)的島嶼上則
為有利變異。
(6)RNA病毒中也有基因突變
RNA病毒中,基因突變指RNA中堿基的改變、增添和缺失,其突變率遠(yuǎn)大于DNA
的突變率。
2.基因突變對(duì)性狀的影響
(1)基因突變改變生物性狀:突變引起密碼子改變,最終表現(xiàn)為蛋白質(zhì)的功能改變,從
而影響生物的性狀,如鐮刀型細(xì)胞貧血癥。
(2)基因突變不改變生物性狀:
①體細(xì)胞中某基因發(fā)生改變,生殖細(xì)胞中不一定出現(xiàn)該基因。
②若該親代DNA上某個(gè)堿基對(duì)發(fā)生改變,產(chǎn)生一個(gè)隱性基因,并將該隱性基因傳給
子代,而子代為雜合子,則隱性性狀不會(huì)表現(xiàn)出來。
③根據(jù)密碼子的簡(jiǎn)并性,有可能翻譯出相同的氨基酸。
④性狀表現(xiàn)是遺傳基因和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果,在某些環(huán)境條件下,突變后的
基因可能并不會(huì)在性狀上表現(xiàn)出來。
恒用點(diǎn)制
2.下表描述一個(gè)控制A酶的基因,當(dāng)其堿基序列中的某一個(gè)堿基被另外一個(gè)堿基取代后蛋白
質(zhì)產(chǎn)物(以甲、乙、丙、丁表示)的特性,據(jù)表分析下列說法中不正確的是
項(xiàng)目相對(duì)于A酶的傕化活性相對(duì)于A酶的氨基酸數(shù)目
甲100%不變
乙50%不變
丙0%減少
T150%不變
A.無法判斷蛋白質(zhì)丁的氨基酸序列是否有改變
B.蛋白質(zhì)乙的氨基酸序列一定有改變
C.單一堿基取代現(xiàn)象可以解釋蛋白質(zhì)丙的產(chǎn)生
D.蛋白質(zhì)甲的氨基酸序列不一定改變
【參考答案】A
【試題解析】基因堿基序列中的某一個(gè)堿基被另外一個(gè)堿基取代,說明發(fā)生了基因突變。
由于蛋白質(zhì)丁的催化活性提高了,因此其氨基酸序列一定有改變,A錯(cuò)誤;由于蛋白質(zhì)乙
的催化活性降低了,因此其氨基酸序列也一定有改變,B正確;單一堿基取代可能導(dǎo)致終
止密碼子提前出現(xiàn),因此可以解釋蛋白質(zhì)丙的出現(xiàn),C正確;由于蛋白質(zhì)甲的催化活性沒
有改變,可能發(fā)生了中性突變,因此無法確定蛋白質(zhì)甲的氨基酸序列是否改變,D正確。
3.三種基因重組機(jī)制比較
重組同源染色體上非同源染色體上
DNA分子重組技術(shù)
類型等位基因的重組非等位基因間的重組
發(fā)生
減數(shù)第一次分裂四分體時(shí)期減數(shù)第一次分裂后期
時(shí)間
同源染色體非姐妹染色單體同源染色體分開,等位基因分離,非
發(fā)生目的基因經(jīng)運(yùn)載體導(dǎo)入受體細(xì)
之間交叉互換導(dǎo)致染色單體同源染色體自由組合,導(dǎo)致非同源染
機(jī)制胞,導(dǎo)致受體細(xì)胞中基因重組
上的基因重新組合色體上非等位基因間重新組合
圖像
示意wr重組質(zhì)粒受體細(xì)胞
龍?jiān)椿蚶?/p>
3.下列關(guān)于高等動(dòng)植物體內(nèi)基因重組的敘述中,不正確的是
A.基因重組可發(fā)生在有性生殖細(xì)胞的形成過程中
B.基因型為Aa的個(gè)體自交,由于基因重組,后代出現(xiàn)AA、Aa、aa個(gè)體
C.同源染色體的非姐妹染色單體之間交叉互換屬于基因重組
D.同胞兄妹之間遺傳上的差異主要是基因重組造成的
【參考答案】B
【試題解析】基因重組可發(fā)生在有性生殖細(xì)胞的形成過程中,A正確;基因型為Aa的個(gè)體
自交,因基因分離,后代出現(xiàn)AA、Aa、aa個(gè)體,B錯(cuò)誤;同源染色體的非姐妹染色單體之
間交叉互換屬于基因重組,C正確;同胞兄妹之間遺傳上的差異主要是基因重組造成的,D
正確。
【知識(shí)鏈接】基因突變和基因重組的比較
基因重組基因突變
基因的重新組合產(chǎn)生新的基因型,使性狀基因的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變,產(chǎn)生了
本質(zhì)
重新組合新的基因,出現(xiàn)了新的性狀
減I四分體時(shí)期由千四分體的非姐妹染色
發(fā)生時(shí)期及其個(gè)體發(fā)育的任何時(shí)期和任何細(xì)胞.D
單體的交叉互換和減I后期非同源染色體
原因NA堿基對(duì)的增添、缺失或改變
的自由組合
R基礎(chǔ)
1.基因突變發(fā)生在
A.DNA3RNA的過程中
B.DNA玲DNA的過程中
C.RNA3蛋白質(zhì)的過程中
D.RNAf攜帶氨基酸的過程中
2.據(jù)估計(jì),在高等生物中,大約在1。5?個(gè)生殖細(xì)胞中,才會(huì)有1個(gè)生殖細(xì)胞發(fā)生基因突
變,這說明基因突變
A.普遍存在B.隨機(jī)發(fā)生
C.不定向D.頻率很低
3.下列關(guān)于基因突變的敘述,正確的是
A.基因中個(gè)別堿基對(duì)的替換可能不影響蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能
B.染色體上部分基因的缺失,引起性狀的改變,屬于基因突變
C.有性生殖產(chǎn)生的后代出現(xiàn)或多或少的差異主要是由于基因突變
D.DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的差錯(cuò)都可能發(fā)生基因突變
4.野生型果蠅是長(zhǎng)翅,突變型果蠅有殘翅、缺刻翅和無脈翅等多種類型,這一現(xiàn)象最能說明
A.基因突變只能自發(fā)產(chǎn)生
B.基因突變是不定向的
C.基因突變都是有益的
D.基因突變的頻率很高
5.鐮刀型細(xì)胞貧血癥患者與正常人比較,血紅蛋白中的谷氨酸被繳氨酸取代,下列分析正確的
是
A.突變基因與正常基因之間的結(jié)構(gòu)差異可通過顯微鏡觀察得到
B.造成血紅蛋白結(jié)構(gòu)改變的根本原因是基因中堿基對(duì)的替換
C.鐮刀型細(xì)胞貧血癥在群體中發(fā)病率較高,并具有家族聚集現(xiàn)象
D.該突變可發(fā)生在細(xì)胞周期中的各個(gè)時(shí)期
6.下列實(shí)例中,能夠說明突變對(duì)生物本身的利與害具有相對(duì)性的是
A.玉米綠色苗中出現(xiàn)白華苗
B.晚熟水稻中出現(xiàn)早熟植株
C.高稈作物中出現(xiàn)矮稈植株
D.高粱作物中出現(xiàn)雄性不育株
7.有性生殖后代具更大的變異性,最根本的原因是
A.基因突變頻率提高
B.染色體結(jié)構(gòu)變異機(jī)會(huì)多
C.產(chǎn)生新的基因組合機(jī)會(huì)多
D.更易受環(huán)境影響而發(fā)生影響
8.下列情況可引起基因重組的是
①非同源染色體上的非等位基因自由組合②一條染色體的某一片段移接到另一條非同源
染色體上③同源染色體的非姐妹染色單體之間發(fā)生局部交換④DNA分子中發(fā)生堿基對(duì)
的增添、缺失或替換⑤正常夫婦生出白化病兒子
A.①②③B.③④
C.①③D.①③⑤
9.依據(jù)基因重組概念的發(fā)展,判斷下列圖示過程中沒有發(fā)生基因重組的是
普通椒人凝血因子基因抗蟲基因初級(jí)卵母細(xì)胞
轉(zhuǎn)入]插入|形成]
培育1
太空椒羊的受精卵大腸桿菌質(zhì)粒次級(jí)卵母細(xì)胞
ABCD
10.同一番茄地里有兩株異常番茄,甲株所結(jié)果實(shí)均為果形異常,乙株只結(jié)了一個(gè)果形異常的
果實(shí),甲、乙兩株異常的果實(shí)連續(xù)種植幾代后果形仍保持異常。下列說法不正確的是
A.二者均可能是基因突變的結(jié)果
B.甲發(fā)生變異的時(shí)間比乙早
C.甲株變異一定發(fā)生于減數(shù)分裂時(shí)期
D.乙株變異一定發(fā)生于有絲分裂時(shí)期
R真題
11.(2016?海南卷)依據(jù)中心法則,若原核生物中的DNA編碼序列發(fā)生變化后,相應(yīng)蛋白質(zhì)
的氨基酸序列不變,則該DNA序列的變化是
A.DNA分子發(fā)生斷裂
B.DNA分子發(fā)生多個(gè)堿基增添
C.DNA分子發(fā)生堿基替換
D.DNA分子發(fā)生多個(gè)堿基缺失
12.(2016?天津卷)枯草桿菌野生型與某一突變型的差異見下表:
枯草核糖體S12蛋白第鏈霉素與核糖體的在含鏈霉素培養(yǎng)基
桿菌55-58位的氨基酸序列結(jié)合中的存活率(%)
野生
------K-p-能0
型
突變
-----p-|R|-K-P—
不能100
型
下列敘述正確的是
A.S12蛋白結(jié)構(gòu)改變使突變型具有鏈霉素抗性
B.鏈霉素通過與核糖體結(jié)合抑制其轉(zhuǎn)錄功能
C.突變型的產(chǎn)生是由于堿基對(duì)的缺失所致
D.鏈霉素可以誘發(fā)枯草桿菌產(chǎn)生相應(yīng)的抗性突變
13.(2014?上海卷)如圖為果蠅X染色體的部分基因圖,下列對(duì)此X染色體的敘述錯(cuò)誤的是
f分又剛毛
m小翅
/菱形眼
w白眼
A.若來自雄性,則經(jīng)減數(shù)分裂不能產(chǎn)生重組型配子
B.若來自雌性,則經(jīng)減數(shù)分裂能I產(chǎn)生重組型配子
C.若發(fā)生交換,則發(fā)生在X和Y的非姐妹染色單體之間
D.若發(fā)生交換,圖所示四個(gè)基因中,/與w基因間交換頻率最高
參考答案
L【答案】B
【解析】基因突變是在DNA復(fù)制時(shí),由于某種原因發(fā)生了差錯(cuò)而改變了基因的分子結(jié)構(gòu)。A
項(xiàng)是轉(zhuǎn)錄,B項(xiàng)為DNA復(fù)制過程,C項(xiàng)為翻譯過程,D項(xiàng)是密碼子與反密碼子互補(bǔ)配對(duì)決定
氨基酸順序的過程。因此選B。
2.【答案】D
【解析】在高等生物中,大約在IO、?個(gè)生殖細(xì)胞中,才會(huì)有1個(gè)生殖細(xì)胞發(fā)生基因突變,
這說明基因突變頻率很低,選D。
3.【答案】A
【解析】由于密碼子具有簡(jiǎn)并性,因此基因中個(gè)別堿基對(duì)的替換可能不影響蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和
功能,A正確;染色體上部分基因的缺失引起性狀的改變,屬于染色體結(jié)構(gòu)變異,B錯(cuò)誤;
有性生殖產(chǎn)生的后代出現(xiàn)差異主要是基因重組引起的,C錯(cuò)誤;DNA復(fù)制過程出現(xiàn)差錯(cuò)可能
引起基因突變,轉(zhuǎn)錄過程出現(xiàn)差錯(cuò)不是基因突變,D錯(cuò)誤。
4.【答案】B
【解析】野生型果蠅是長(zhǎng)翅,突變型果蠅有殘翅、缺刻翅和無脈翅等多種類型,這一現(xiàn)象最
能說明基因突變是不定向的,B正確
5.【答案】B
【解析】鐮刀型細(xì)胞貧血癥是基因突變的結(jié)果,一般發(fā)生在分裂間期,不能通過顯微鏡觀察
得到,A錯(cuò)誤;由于異常的血紅蛋白分子與正常的血紅蛋白之間只有一個(gè)氨基酸的差異,該
基因突變屬于基因中堿基對(duì)的替換,B正確;人類遺傳病中,具有家族聚集現(xiàn)象和群體中發(fā)
病率較高的為多基因遺傳病,而鐮刀型細(xì)胞貧血癥為單基因遺傳病,C錯(cuò)誤:該突變發(fā)生在
細(xì)胞分裂間期,D錯(cuò)誤。
6.【答案】C
【解析】矮稈植株雖光合作用受到影響,但其抗倒伏能力增強(qiáng)。故選C。
7.【答案】C
【解析】有性生殖的生物在減數(shù)分裂形成配子時(shí),由于有同源染色體的自由組合和交叉互換,
形成了多種多樣的配子。在受精過程中雌雄配子的結(jié)合是隨機(jī)的,因此產(chǎn)生新的基因組合機(jī)
會(huì)多,使后代具有更大的變異性和生活力,所以有性生殖后代具更大的變異性,最根本的原
因是產(chǎn)生新的基因組合機(jī)會(huì)多,C正確。
8.【答案】C
【解析】基因重組是兩對(duì)或兩對(duì)以上的等位基因的重新組合,包括同源染色體的非姐妹染色
單體之間發(fā)生局部交換和非同源染色體上的非等位基因自由組合,故①③是、⑤不是:而②
是染色體結(jié)構(gòu)變異、④是基因突變,故C正確,A、B、D錯(cuò)誤。
9.【答案】A
【解析】用普通椒培育太空椒的過程屬于基因突變,沒有發(fā)生基因重組,A錯(cuò)誤。基因工程
屬于非自然條件下的基因重組,可以發(fā)生在不同種生物之間,能夠定向改變生物性狀,所以
B、C正確。D過程屬于有性生殖(減數(shù)第一次分裂),會(huì)發(fā)生基因重組,所以D正確。
10.【答案】C
【解析】?jī)芍攴阉Y(jié)果實(shí)均異常,屬于可遺傳的變異,可能是由基因突變引起的,A正
確。在植物個(gè)體發(fā)育過程中,越早發(fā)生變異,變異影響也就越大,顯然甲發(fā)生變異的時(shí)間
比乙早,B正確。甲株變異有可能發(fā)生在胚胎發(fā)育過程中,也可能發(fā)生在生殖細(xì)胞形成過
程中,C錯(cuò)誤。乙株變異發(fā)生在花芽分化有絲分裂旺盛時(shí),只影響到一個(gè)果實(shí)出現(xiàn)異常,D
正確。
11.【答案】C
【解析】原核生物中的DNA編碼序列發(fā)生變化后,相應(yīng)蛋白質(zhì)的氨基酸序列不變,可能的
原因是DNA分子發(fā)生堿基替換。堿基增添或缺失均會(huì)導(dǎo)致多個(gè)氨基酸序列的改變。
【解題技巧】基因突變類問題的解題方法
(1)確定突變的形式:若只是一個(gè)氨基酸發(fā)生改變,則一般為堿基對(duì)的替換;若氨基酸序列發(fā)
生大的變化,則一般為堿基對(duì)的增添或缺失。
(2)確定替換的堿基對(duì):一般根據(jù)突變前后轉(zhuǎn)錄成mRNA的堿基序列判斷,若只有一個(gè)堿基
存在差異,則該堿基所對(duì)應(yīng)的基因中的堿基就為替換的堿基。
12.【答案】A
【解析】根據(jù)表格信息可知,枯草桿菌野生型與某一突變型的差異是由S12蛋白結(jié)構(gòu)改變
導(dǎo)致的,突變型能在含鏈霉素的培養(yǎng)基中存活,說明突變型具有鏈霉素抗性,故A項(xiàng)正確;
翻譯是在核糖體上進(jìn)行的,所以鏈霉素通過與核糖體結(jié)合抑制其翻譯功能,B項(xiàng)錯(cuò)誤;野
生型和突變型的S12蛋白中只有一個(gè)氨基酸(56位氨基酸)有差異,而堿基對(duì)的缺失會(huì)導(dǎo)
致缺失位置后的氨基酸序列均改變,所以突變型的產(chǎn)生是由于堿基對(duì)的替換導(dǎo)致的,C項(xiàng)
錯(cuò)誤:枯草桿菌對(duì)鏈霉素的抗性突變不是鏈霉素誘發(fā)的,鏈霉素只能作為環(huán)境因素起選擇
作用,D項(xiàng)錯(cuò)誤。
13.【答案】C
【解析】在產(chǎn)生配子時(shí),雄果蠅X、Y染色體上的基因完全連鎖,不能產(chǎn)生重組型配子,而
雌果蠅的兩條X染色體上的基因可以發(fā)生互換,可以產(chǎn)生重組型配子,因此A、B正確,C
錯(cuò)誤;因?yàn)橥慈旧w上的兩對(duì)等位基因相距越遠(yuǎn),發(fā)生交換的機(jī)會(huì)越大(即交換頻率越
高),因此圖示染色體中的基因/與w間交換頻率最高,D正確。
第己節(jié)染弓體變異
1.染色體結(jié)構(gòu)的變異
(1)類型
①缺失:染色體中而引起的變異。
②增添:染色體中而引起的變異。
③易位:染色體的某一片段移接到______________________上引起的變異。
④倒位:染色體中某一片段引起的變異。
(2)結(jié)果:使排列在染色體上的基因的或發(fā)生改變,從而
引起性狀的變異。(往往是不利的,有的甚至有致死效應(yīng))
(3)實(shí)例:貓叫綜合征,人的第5號(hào)染色體部分缺失引起的遺傳病。
2.染色體數(shù)目的變異
(1)個(gè)別染色體增減:如21三體綜合征。
形成原因:①減I分裂后期,個(gè)別沒有分開。
②減II分裂后期,個(gè)別沒有分開。
(2)染色體組成倍增減
染色體組:細(xì)胞中的一組,在形態(tài)和功能上各不相同,
攜帶著控制生物生長(zhǎng)發(fā)育的全部遺傳信息。
3.二倍體和多倍體
(1)二倍體:由________發(fā)育而來,內(nèi)含有兩個(gè)染色體組的個(gè)體。
(2)多倍體:由發(fā)育而來,中含有的個(gè)體.
體細(xì)胞中含有三個(gè)染色體組的個(gè)體叫做。
體細(xì)胞中含有四個(gè)染色體組的個(gè)體叫做。
4.單倍體
不受精的配子是可以發(fā)育成一個(gè)完整個(gè)體的,這種由配子不經(jīng)受精直接發(fā)育成的個(gè)體,體
細(xì)胞內(nèi)含有的個(gè)體,稱為單倍體。單倍體植株與正常植株相
比,長(zhǎng)的弱小。
5.低溫誘導(dǎo)植物染色體數(shù)目的變化實(shí)驗(yàn)
(1)實(shí)驗(yàn)原理:①進(jìn)行正常有絲分裂的植物分生組織細(xì)胞,在期,染色體
的著絲點(diǎn)分裂,子染色體在的作用下分別移向兩極,最終被到
兩個(gè)子細(xì)胞中去。
②用低溫處理植物組織細(xì)胞,能夠抑制的形成,以致影響染色體被拉向兩
極,細(xì)胞也不能分裂成兩個(gè)子細(xì)胞,于是,植物細(xì)胞發(fā)生變化。
(2)實(shí)驗(yàn)步驟:①培養(yǎng)洋蔥且用誘導(dǎo)培養(yǎng):
②剪取根尖固定、解離;
③;
④觀察。
叁考轉(zhuǎn)率
1.(1)①某一片段缺失②某一片段增加③另一條非同源染色體④發(fā)生顛倒
(2)數(shù)目排列順序
2.(1)①同源染色體②非同源染色體
(2)非同源染色體
3.(1)受精卵體細(xì)胞
(2)受精卵體細(xì)胞三個(gè)或三個(gè)以上的染色體組三倍體四倍體
4.本物種配子染色體數(shù)目
5.(1)①有絲分裂后紡纏絲平均分配②紡纏體染色體數(shù)目
(2)①低溫③制作裝片
一、單倍體育種
(1)形成原因:由生殖細(xì)胞不經(jīng)過受精作用直接發(fā)育而成。例如,蜜蜂中的雄蜂是單倍體
動(dòng)物,玉米的花粉粒直接發(fā)育成的植株是單倍體植物。
(2)特點(diǎn):生長(zhǎng)發(fā)育弱,高度不孕。
(3)方法:花藥離體培養(yǎng)法。
(4)意義:大大縮短育種年限,培育得到的植株不僅能夠正常生殖,而且每對(duì)染色體上的
成對(duì)的基因都是純合的,自交產(chǎn)生的后代不會(huì)發(fā)生性狀分離。
也陽即?
1.下列有關(guān)單倍體育種的敘述,正確的是
A.單倍體育種的遺傳學(xué)原理是基因重組
B.單倍體育種常用一定濃度的秋水仙素處理萌芽的種子
C.單倍體育種的優(yōu)勢(shì)之一在于明顯縮短育種年限
D.單倍體育種得到的植株屬于單倍體
【參考答案】C
【試題解析】單倍體育種的主要遺傳學(xué)原理是染色體數(shù)目變異,A錯(cuò)誤;由于單
倍體植株高度不育,不能形成種子,所以單倍體育種常用一定濃度的秋水仙素
處理幼苗,B錯(cuò)誤:?jiǎn)伪扼w育種可形成純合的二倍體,可明顯縮短育種年限,C
正確;單倍體育種得到的植株一定不屬于單倍體,一般是純合的二倍體,D錯(cuò)
i天o
二、多倍體育種
(1)成因:細(xì)胞有絲分裂過程中,在染色體已經(jīng)復(fù)制后,由于外界條件的劇變,使細(xì)胞分
裂停止,細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目成倍增加。
(2)特點(diǎn):營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量高,但發(fā)育延遲,結(jié)實(shí)率低。
(3)人工誘導(dǎo)多倍體在育種上的應(yīng)用:常用方法一一用秋水仙素處理萌發(fā)的種子或幼苗;
秋水仙素的作用一一抑制紡錘體的形成。
(4)實(shí)例:三倍體無子西瓜,用秋水仙素處理二倍體西瓜幼苗得到四倍體西瓜,用二倍體
西瓜與四倍體西瓜雜交,得到三倍體的西瓜種子,三倍體西瓜聯(lián)會(huì)紊亂,不能產(chǎn)生
正常的配子。
恒用/制
2.如圖是三倍體西瓜育種原理的流程圖,請(qǐng)據(jù)圖回答問題。
(1)秋水仙素可誘導(dǎo)多倍體的產(chǎn)生,其作用為。
(2)育種過程中,三倍體無子西瓜偶爾有少量種子。請(qǐng)從染色體組的角度解釋,其原因是
(3)三倍體無子西瓜的性狀(填"能"或"否")遺傳,請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)一個(gè)簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證
你的結(jié)論并做出實(shí)驗(yàn)結(jié)果的預(yù)期。
設(shè)計(jì)方案:將三倍體無子西瓜果皮的任意一部分;
結(jié)果預(yù)期:0
【參考答案】(1)抑制細(xì)胞(分裂前期)形成紡錘體
(2)-個(gè)染色體組的全部染色體正好移向細(xì)胞的?極,另外兩個(gè)染色體組的全部染色體
正好移向
細(xì)胞的另一極,產(chǎn)生了正常的配子
(3)能進(jìn)行植物組織培養(yǎng)(或無性繁殖),觀察果實(shí)中是否有種子成活長(zhǎng)大后的
植株仍然
不能結(jié)出有子果實(shí)
【試題解析】(1)秋水仙素誘導(dǎo)產(chǎn)生多倍體,其作用是抑制細(xì)胞分裂過程中紡錘體的形成。
(2)育種過程中,三倍體無子西瓜偶爾有少量種子,其原因是一個(gè)染色體組的全部染色體
正好移向細(xì)胞的一極,另外兩個(gè)染色體組的全部染色體正好移向細(xì)胞的另一極,產(chǎn)生了正
常的配子。(3)三倍體無子西瓜培育原理是染色體變異,是一種可遺傳的變異,所以它的
性狀能夠遺傳。為了證明三倍體無子西瓜的性狀可以遺傳,但其自身又沒有種子,所以只
能通過無性繁殖的方式進(jìn)行。具體方案是將三倍體無子西瓜果皮的任意一部分進(jìn)行植物組
織培養(yǎng),觀察果實(shí)中是否有種子,如果成活長(zhǎng)大后的植株仍然不能結(jié)出有子果實(shí),則證明
無子性狀可以遺傳。
三、判斷染色體組的方法
(1)根據(jù)染色體形態(tài)判斷:在細(xì)胞內(nèi)任選一條染色體,細(xì)胞內(nèi)與該染色體形態(tài)相同的染色
體共有幾條,則含有幾個(gè)染色體組。
(2)根據(jù)基因型判斷:在細(xì)胞或生物的基因型中,控制同一性狀的基因出現(xiàn)幾次,則有幾
個(gè)染色體組。
(3)根據(jù)染色體的數(shù)目和染色體的形態(tài)來推算:染色體組的數(shù)目=染色體數(shù)/染色體形態(tài)數(shù),
如芹菜細(xì)胞共有32條染色體,有8種形態(tài),可推出細(xì)胞內(nèi)含有4個(gè)染色體組,染色體
形態(tài)數(shù)就代表著每個(gè)染色體組中染色體的條數(shù)。
也淳聲色
3.如圖表示某高等植物細(xì)胞中的染色體組成模式圖,對(duì)此分析合理的是
IHI
A.這可能是一種三倍體植物
B.每個(gè)染色體組含三條染色體
C.此生物能進(jìn)行正常的有性生殖
D.圖中細(xì)胞不可能存在染色體結(jié)構(gòu)變異
【參考答案】A
【試題解析】染色體組是由一組非同源染色體構(gòu)成,組成染色體組的一組非同源染色體在
形態(tài)和大小上各不相同,即相同形態(tài)的染色體數(shù)目=染色體組數(shù),因此該細(xì)胞中含有3個(gè)
染色體組。若與此細(xì)胞相關(guān)的高等植物是由受精卵發(fā)育而來,則該植物是一種三倍體植物,
A項(xiàng)正確;每個(gè)染色體組含四條染色體,B項(xiàng)錯(cuò)誤;此生物在減數(shù)分裂過程中,因同源染
色體聯(lián)會(huì)紊亂不能產(chǎn)生正常的生殖細(xì)胞,因此不能進(jìn)行正常的有性生殖,C項(xiàng)錯(cuò)誤;圖中
細(xì)胞可能存在染色體結(jié)構(gòu)變異,D項(xiàng)錯(cuò)誤。
四、二倍體、單倍體與多倍體的比較
單倍體二倍體多倍體
來源配子發(fā)育受精卵發(fā)育受精卵發(fā)育
體細(xì)胞中含有本物種配由受精卵發(fā)育而來,體細(xì)胞由受精卵發(fā)育而來,體細(xì)胞中含有
概念
子染色體數(shù)目的個(gè)體含有2個(gè)染色體組的個(gè)體三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的個(gè)體
染色體組1至多個(gè)23個(gè)或3個(gè)以上
形成自然成因單性生殖正常的有性生殖外界環(huán)境條件劇變
原因人工誘導(dǎo)花藥離體培養(yǎng)秋水仙素處理單倍體幼苗秋水仙素處理萌發(fā)的種子或幼苗
果實(shí)、種子較大,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量豐
特點(diǎn)植株弱小,高度不育正常植株
富,生長(zhǎng)發(fā)育延遲,結(jié)實(shí)率低
幾乎全部的動(dòng)物和過半數(shù)香蕉(三倍體),馬鈴薯(四倍體),
舉例蜜蜂的雄蜂
的高等植物八倍體小黑麥
4.如圖中字母代表正常細(xì)胞中所含有的基因,下列說法正確的是
①②③④
A.③為多倍體,通常莖稈粗壯、籽粒較大
B.④為單倍體。通常莖稈弱小、籽粒較小
C.若①和②雜交,后代基因型分離比為1:5:5:1
D.①②③④細(xì)胞所代表的個(gè)體分別是四倍體、二倍體、三倍體和單倍體
【參考答案】C
【試題解析】由于題干中沒有說明圖示細(xì)胞是正常體細(xì)胞、還是處于某個(gè)分裂期的細(xì)胞、
甚至是某個(gè)配子細(xì)胞,所以不能完全根據(jù)細(xì)胞中基因組成確定該細(xì)胞發(fā)育成幾倍體。③可
能發(fā)育成三倍體,也可能發(fā)育成單倍體,但都不能結(jié)出籽粒,A項(xiàng)錯(cuò)誤;④只含一個(gè)染色
體組,只能發(fā)育成單倍體,通常高度不育,沒有籽粒,B項(xiàng)錯(cuò)誤;①細(xì)胞含4個(gè)染色體組,
②細(xì)胞含2個(gè)染色體組,二者培育的植株雜交,前者產(chǎn)生的配子及其比例為AA:Aa:aa
=1:4:1,后者產(chǎn)生的配子為A:a=l:1,所以雜交后代基因型分離比為AAA:AAa:
Aaa:aaa=l:5:5:1,C項(xiàng)正確;根據(jù)前面分析,①②③細(xì)胞所代表的個(gè)體分別可能是
四倍體、二倍體、三倍體,④細(xì)胞只能代表單倍體,D項(xiàng)錯(cuò)誤。
五、基因重組、基因突變和染色體變異的不同
項(xiàng)目基因重組基因突變?nèi)旧w變異
基因結(jié)構(gòu)的改變,包括DNA堿基染色體結(jié)構(gòu)或數(shù)目變
概念因基因的重新組合而發(fā)生的變異
對(duì)的替換、增添和缺失化而引起的變異
①非同源染色體上的非等位基因自由①自然狀態(tài)下發(fā)生的一一自然突
①染色體結(jié)構(gòu)變異:②
類型組合;②同源染色體的非姐妹染色單變;②人為條件下發(fā)生的一一人工
染色體數(shù)目變異
體之間的交叉互換誘變
鑒定
光學(xué)顯微鏡下均無法檢出,可根據(jù)是否有新性狀或新性狀組合確定光學(xué)顯微鏡下可檢出
方法
任何生物均可發(fā)生(包括原核生
適用
真核生物進(jìn)行有性生殖的過程中發(fā)生物、真核生物及非細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生真核生物遺傳中發(fā)生
范圍
物)
生殖無性生殖和有性生殖
自然狀態(tài)下只在有性生殖中發(fā)生無性生殖和有性生殖均可發(fā)生
類型均可發(fā)生
產(chǎn)生染色體的結(jié)構(gòu)或數(shù)目
由基因的自由組合和交叉互換引起基因的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變的結(jié)果
機(jī)理發(fā)生變化的結(jié)果
細(xì)胞無絲分裂、有絲分裂、減數(shù)分裂均有絲分裂和減數(shù)分裂
在減數(shù)分裂中發(fā)生
分裂可發(fā)生中均可發(fā)生
產(chǎn)生新的基因,發(fā)生基因"種類"的可引起基因"數(shù)量"的
產(chǎn)牛只改變基因型,未發(fā)生基因的改變,
改變,即有"質(zhì)"的變化,但無"量"變化,如增添或缺失兒
結(jié)果既無"質(zhì)”的變化,也無"量"的變化
的變化個(gè)基因
生物變異的來源之一,對(duì)生物進(jìn)化有生物變異的根本來源,提供生物進(jìn)對(duì)生物進(jìn)化有一定意
意義
十分重要的意義化的原材料義
育種
雜交育種誘變育種單倍體、多倍體育種
應(yīng)用
5.下列關(guān)于生物變異的敘述中,正確的是
A.基因重組導(dǎo)致雜合子Aa自交后代出現(xiàn)性狀分離
B.三倍體植物高度不育,所以不能由受精卵發(fā)育而成
C.基因重組和染色體結(jié)構(gòu)變異都可能引起DNA堿基序列的改變
D.花藥離體培養(yǎng)過程中,可能發(fā)生基因突變、基因重組和染色體變異
【參考答案】C
【試題解析】雜合子Aa只有一對(duì)等位基因,基因重組至少要有兩對(duì)等位基因,Aa自交后
代出現(xiàn)性狀分離,但不會(huì)有基因重組,A項(xiàng)錯(cuò)誤:三倍體植物可由二倍體植株和四倍體植
株雜交形成的受精卵發(fā)育而來,B項(xiàng)錯(cuò)誤:減數(shù)第一次分裂前期同源染色體的非姐妹染色
單體的交叉互換,可以實(shí)現(xiàn)基因重組,引起DNA堿基序列的改變,染色體結(jié)構(gòu)變異中的易
位、顛倒等類型也可引起DNA堿基序列的改變,C項(xiàng)正確;花藥離體培養(yǎng)過程中細(xì)胞增殖
方式是有絲分裂,沒有基因重組,D項(xiàng)錯(cuò)誤。
k基礎(chǔ)
i.下列變異中,不屬于染色體結(jié)構(gòu)變異的是
①非同源染色體之間相互交換片段;
②同源染色體之間通過互換交換片段;
③染色體中DNA的一個(gè)堿基發(fā)生改變;
④染色體缺失或增加片段。
A.①③B.②④
C.②③D.③④
2.一條正常染色體的基因排列順序?yàn)锳BCDEFGH,變異后的基因序列為ABCDEFEFGH。這種變
異不會(huì)影響
A.生物正常的生命活動(dòng)
B.基因中堿基的排列順序
C.染色體上基因的數(shù)目
D.染色體上基因的排列順序
3.如圖表示染色體結(jié)構(gòu)變異的四種情況,有關(guān)敘述正確的是
aa
(D②
A.圖①表示缺失,該變異同時(shí)也使基因的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變
B.圖②表示倒位,該變異一定不會(huì)影響生物體性狀的改變
C.圖③表示重復(fù),該變異發(fā)生于兩條同源染色體之間,屬于交叉互換類型的基因重組
D.圖④表示易位,該變異發(fā)生于兩條非同源染色體之間,導(dǎo)致染色體上基因數(shù)目、排列
順序發(fā)生改變
4.關(guān)于基因突變和染色體結(jié)構(gòu)變異的敘述,正確的是
A.二者都屬于可遺傳的變異
B.二者都會(huì)導(dǎo)致個(gè)體表現(xiàn)型改變
C.都可用光學(xué)顯微鏡觀察檢測(cè)
D.基因突變會(huì)導(dǎo)致染色體結(jié)構(gòu)變異
5.對(duì)于一個(gè)染色體組的敘述,錯(cuò)誤的是
A.其內(nèi)不存在同源染色體和等位基因
B.其中的染色體一半來自父方,一半來自母方
C.其內(nèi)染色體的形態(tài)、大小各不相同
D.含一個(gè)染色體組的植物個(gè)體高度不育
6.在人工去雄的番茄花的雌蕊柱頭上,涂抹一定濃度的生長(zhǎng)素類似物,可以得到無子番茄。下
列有關(guān)無子番茄和無子西瓜的敘述,正確的是
A.無子西瓜性狀不能遺傳
B.若取無子西瓜進(jìn)行無性繁殖,長(zhǎng)成的植株所結(jié)果實(shí)中有種子
C.若取無子番茄植株進(jìn)行無性繁殖,長(zhǎng)成的植株所結(jié)果實(shí)中無種子
D.若取無子西瓜進(jìn)行無性繁殖,長(zhǎng)成的植株體細(xì)胞含有三個(gè)染色體組
7.下列關(guān)于可遺傳變異的敘述正確的是
A.A基因可自發(fā)突變?yōu)閍1或a2基因,但a1基因不可回復(fù)突變?yōu)锳基因
B.有性生殖的生物,非等位基因間可以發(fā)生基因重組
C.Ti質(zhì)粒的T-DNA片段整合到土壤農(nóng)桿菌的DNA上,屬于染色體變異
D.殺蟲劑作為化學(xué)因素誘導(dǎo)害蟲產(chǎn)生抗藥性突變,導(dǎo)致害蟲抗藥性增強(qiáng)
8.關(guān)于低溫誘導(dǎo)洋蔥染色體數(shù)目變化的實(shí)驗(yàn),錯(cuò)誤的描述是
A.處于分裂間期的細(xì)胞數(shù)目最多
B.在顯微鏡視野內(nèi)可以觀察到二倍體細(xì)胞和四倍體細(xì)胞
C.在高倍顯微鏡下可以觀察到細(xì)胞從二倍體變?yōu)樗谋扼w的過程
D.在誘導(dǎo)染色體數(shù)目變化方面,低溫與秋水仙素誘導(dǎo)的原理相似
k能為
9.在細(xì)胞分裂過程中出現(xiàn)了甲、乙、丙、丁4種變異,屬于染色體結(jié)構(gòu)變異的是
(可b【dIe?h)QJEBOHJD(albldi?Ih)falbidl打五L支
防帆正常染色體變異后染色體正常染色體實(shí)異后染色體
甲乙丙T
A.甲、乙、丁B.乙、丙、丁
C.乙、丁D.甲、丙
10.通常情況下,下列變異僅發(fā)生在減數(shù)分裂過程中的是
A.非同源染色體之間發(fā)生自由組合、導(dǎo)致基因重組
B.非同源染色體之間交換一部分片段,導(dǎo)致染色體結(jié)構(gòu)變異
C.DNA復(fù)制時(shí)發(fā)生堿基對(duì)的增添、缺失或改變,導(dǎo)致基因突變
D.著絲粒分裂后形成的兩條染色體不能移向兩極,導(dǎo)致染色體數(shù)目變異
(1)一般情況下,一定屬于單倍體生物體細(xì)胞染色體組成的圖是?
(2)圖C含個(gè)染色體組,每個(gè)染色體組含條染色體,由C細(xì)胞組
成的生物體可育嗎?。
(3)對(duì)于有性生殖生物而言,若由發(fā)育而來由B細(xì)胞組成的生物體是二倍體;若
由發(fā)育而來,由B細(xì)胞組成的生物體是單倍體。
(4)假如A細(xì)胞組成的生物體是單倍體,則其正常物種體細(xì)胞內(nèi)含個(gè)染色體組。
(5)基因型分別為AAaBbb、AaBB、AaaaBBbb及Ab的體細(xì)胞,其染色體組成應(yīng)依次對(duì)應(yīng)
圖A?D中的o
舉題
12.(2016?江蘇卷)右圖中甲、乙兩個(gè)體的一對(duì)同源染色體中各有一條發(fā)生變異(字母表示基
因)。下列敘述正確的是
A.個(gè)體甲的變異對(duì)表型無影響
B.個(gè)體乙細(xì)胞減數(shù)分裂形成的四分體異常
C.個(gè)體甲自交的后代,性狀分離比為3:1
D.個(gè)體乙染色體沒有基因缺失,表型無異常
13.(2015?江蘇卷)甲、乙為兩種果蠅(2n),下圖為這兩種果蠅的各一個(gè)染色體組,下列敘述正
確的是
A.甲、乙雜交產(chǎn)生的匕減數(shù)分裂都正常
B.甲發(fā)生染色體交叉互換形成了乙
C.甲、乙1號(hào)染色體上的基因排列順序相同
D.圖示染色體結(jié)構(gòu)變異可為生物進(jìn)化提供原材料
14.(2016?新課標(biāo)HI卷)基因突變和染色體變異是真核生物可遺傳變異的兩種來源?;卮鹣铝?/p>
問題:
(1)基因突變和染色體變異所涉及到的堿基對(duì)的數(shù)目不同,前者所涉及的數(shù)目比后
者o
(2)在染色體數(shù)目變異中,既可發(fā)生以染色體組為單位的變異,也可發(fā)生以為
單位的變異。
(3)基因突變既可由顯性基因突變?yōu)殡[性基因(隱性突變),也可由隱性基因突變?yōu)轱@性
基因(顯性突變)。若某種自花受粉植物的AA和aa植株分別發(fā)生隱性突變和顯性突
變,且在子一代中都得到了基因型為Aa的個(gè)體,則最早在子代中能觀察到該
顯性突變的性狀:最早在子代中能觀察到該隱性突變的性狀;最早在子
代中能分離得到顯性突變純合體;最早在子代中能分離得到隱性突變純合體。
參考筌案
1.【答案】C
【解析】非同源染色體之間相互交換片段屬于染色體結(jié)構(gòu)變異中的易位,①正確;同源染色
體之間通過互換交換片段屬于基因重組,②錯(cuò)誤;染色體中DNA的一個(gè)堿基發(fā)生改變屬于基
因突變,③錯(cuò)誤;染色體較失或增加片段屬于染色體結(jié)構(gòu)變異,使得染色體上基因的數(shù)目發(fā)
生改變,④正確;故選C。
2.【答案】B
【解析】染色體片段重復(fù)會(huì)改變基因的數(shù)量,可能影響到生物體正常的生命活動(dòng),A錯(cuò)誤;
由于染色體片段的重復(fù)會(huì)影響基因在染色體上的排列順序,B錯(cuò)誤;由A分析可知,C錯(cuò)誤;
染色體片段的重復(fù),不會(huì)影響基因中堿基對(duì)的排列順序,D正確。
3.【答案】D
【解析】圖①表示缺失,該變異不一定使基因的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,A錯(cuò)誤;圖②表示倒位,
該變異可能會(huì)使基因的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變進(jìn)而影響生物體性狀的改變,B錯(cuò)誤;圖③表示重
復(fù)或缺失,該變異發(fā)生于兩條同源染色體之間,不屬于交叉互換類型的基因重組,C錯(cuò)誤;
圖④表示易位,該變異發(fā)生于兩條非同源染色體之間,導(dǎo)致染色體上基因的數(shù)目、排列順序
發(fā)生改變,D正確。
4.【答案】A
【解析】基因突變和染色體結(jié)構(gòu)變異都是由遺傳物質(zhì)變化引起的,都屬于可遺傳的變異,A
正確,基因突變和染色體結(jié)構(gòu)變異不一定導(dǎo)致個(gè)體表現(xiàn)型改變,B錯(cuò)誤,基因突變?cè)诠鈱W(xué)顯
微鏡下不可見,C錯(cuò)誤,基因突變屬于基因中堿基對(duì)的增添、缺失或改變,不會(huì)導(dǎo)致染色體
結(jié)構(gòu)變異,D錯(cuò)誤。
5.【答案】B
【解析】一個(gè)染色體組是一組非同源染色體,不存在等位基因,A正確;受精卵中的染色體
一半來自父方,一半來自母方,而一個(gè)染色體組中的染色體無法判斷其多少來自父方還是母
方,B錯(cuò)誤;一個(gè)染色體組中的染色體形態(tài)、大小各不相同,C正確;含一個(gè)染色體組的植
物是單倍體,高度不育,D正確。
6.【答案】D
【解析】無子西瓜的獲得應(yīng)用的是染色體變異原理,染色體變異屬于可遺傳的變異,其性狀
能遺傳,所以若取無子西瓜進(jìn)行無性繁殖,長(zhǎng)成的植株所結(jié)果實(shí)中沒有種子,A、B項(xiàng)錯(cuò)誤;
用生長(zhǎng)素處理獲得的無子番茄是應(yīng)用生長(zhǎng)素促進(jìn)子房發(fā)育成果實(shí)的原理,遺
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