生理學(xué) 第三章 細(xì)胞的基本功能3

1、第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象與細(xì)胞的生物電現(xiàn)象與興奮性興奮性 一、一、 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制二二 、細(xì)胞的興奮和興奮性、細(xì)胞的興奮和興奮性一、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制一、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制 生物電現(xiàn)象及歷史（生物電現(xiàn)象及歷史（Galvani）。）。 細(xì)胞在安靜或活動時，都有生物電現(xiàn)象。細(xì)胞在安靜或活動時，都有生物電現(xiàn)象。 采用微電極技術(shù)對細(xì)胞內(nèi)電位變化進(jìn)行研采用微電極技術(shù)對細(xì)胞內(nèi)電位變化進(jìn)行研究。究。 方法：細(xì)胞水平研究。方法：細(xì)胞水平研究。 材料：微電極、電位儀、槍烏賊大神經(jīng)。材料：微電極、電位儀、槍烏賊大神經(jīng)。( (一一) )兩個重要的細(xì)

2、胞生物電現(xiàn)象兩個重要的細(xì)胞生物電現(xiàn)象0mV0mV神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維微電極測量單一神經(jīng)纖維的膜電位示意圖微電極測量單一神經(jīng)纖維的膜電位示意圖 靜息電位（靜息電位（resting potential, Rp） 指細(xì)胞在未受刺激時（靜息狀態(tài)指細(xì)胞在未受刺激時（靜息狀態(tài)下），存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的下），存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。電位差。 概念：概念： 特點(diǎn)：特點(diǎn)：A 內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正 （極化狀態(tài)）（極化狀態(tài)）B 大小：有差異，均為大?。河胁町悾鶠閙 V級級C 穩(wěn)定的直流電位穩(wěn)定的直流電位微電極測量單一神經(jīng)纖維的膜電位示意圖微電極測量單一神經(jīng)纖維的膜電位示意圖 動作電位（動作電位（Action po

3、tential, Ap)活體細(xì)胞在靜息電位的基礎(chǔ)上接受刺激活體細(xì)胞在靜息電位的基礎(chǔ)上接受刺激時，受刺激處細(xì)胞膜兩側(cè)出現(xiàn)的快速可時，受刺激處細(xì)胞膜兩側(cè)出現(xiàn)的快速可逆的電位逆轉(zhuǎn)和復(fù)原。逆的電位逆轉(zhuǎn)和復(fù)原。 概念：概念：是細(xì)胞是細(xì)胞興奮興奮的標(biāo)志。的標(biāo)志。 組成：組成：去極化：去極化： 由內(nèi)負(fù)外正變?yōu)橛蓛?nèi)負(fù)外正變?yōu)橥庳?fù)內(nèi)正外負(fù)內(nèi)正反極化或超射：反極化或超射： 膜內(nèi)電位由膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎盗阕優(yōu)檎祻?fù)極化：復(fù)極化： 恢復(fù)至靜息時恢復(fù)至靜息時內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)的狀態(tài)stimulate0mV0mV神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維AP去極化：去極化： 由內(nèi)負(fù)外正變?yōu)橛蓛?nèi)負(fù)外正變?yōu)橥庳?fù)內(nèi)正外負(fù)內(nèi)正反極化或超射：反極化或

4、超射： 膜內(nèi)電位由膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎盗阕優(yōu)檎祻?fù)極化：復(fù)極化： 恢復(fù)至靜息時恢復(fù)至靜息時內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)的狀態(tài)極化：極化：RP時，細(xì)胞膜兩側(cè)保持的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)時，細(xì)胞膜兩側(cè)保持的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)超極化：超極化：膜電位向負(fù)值加大的方向變化膜電位向負(fù)值加大的方向變化時間（時間（ms）-70-550+35mV去極化去極化復(fù)極化復(fù)極化超極化超極化超射超射 神經(jīng)纖維的動作電位神經(jīng)纖維的動作電位鋒電位鋒電位上升支上升支去極相去極相下降支下降支復(fù)極復(fù)極相相后電位后電位負(fù)后電位：負(fù)后電位：15ms正后電位：正后電位：80ms0.5-2ms 閾電位：閾電位： 細(xì)胞受刺激后，膜內(nèi)去極化，達(dá)到某一臨界細(xì)胞受

5、刺激后，膜內(nèi)去極化，達(dá)到某一臨界值后產(chǎn)生快速的膜內(nèi)電位上升變化，此臨界值后產(chǎn)生快速的膜內(nèi)電位上升變化，此臨界值稱為閾電位。值稱為閾電位。通常比原有靜息電位小通常比原有靜息電位小1020 mV。后電位：后電位：鋒電位：鋒電位：描記動作電位曲線，可見其快速的上升支描記動作電位曲線，可見其快速的上升支（即去極相）和快速的下降支（即復(fù)極相）（即去極相）和快速的下降支（即復(fù)極相）成一尖銳的脈沖，稱為鋒電位。成一尖銳的脈沖，稱為鋒電位。在鋒電位下降支最后恢復(fù)到靜息電位水平在鋒電位下降支最后恢復(fù)到靜息電位水平以前，膜兩側(cè)電位還有一些微小而緩慢的以前，膜兩側(cè)電位還有一些微小而緩慢的波動，稱為后電位。波動，稱為

6、后電位。與與電位電位相關(guān)的概念：相關(guān)的概念：負(fù)后電位（去極化電位）正后電位（超極化電位）時間（時間（ms）正后電位正后電位負(fù)后電位負(fù)后電位-70-550+35mV刺激偽跡刺激偽跡鋒電位鋒電位后電位后電位神經(jīng)纖維動作電位示意圖神經(jīng)纖維動作電位示意圖動作電位的特點(diǎn)動作電位的特點(diǎn) “全全”或或“無無”；不減衰；不重疊。；不減衰；不重疊?！叭盇p的幅度不隨有效刺激強(qiáng)度的的幅度不隨有效刺激強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大增強(qiáng)而增大膜各部分的極化狀態(tài)一致，則膜各部分的極化狀態(tài)一致，則Ap在傳導(dǎo)過程中不衰減在傳導(dǎo)過程中不衰減“無無”閾下刺激不產(chǎn)生動作電位閾下刺激不產(chǎn)生動作電位 可傳播性可傳播性全或無現(xiàn)象全或無現(xiàn)象( A

7、ll or None ) AP刺激刺激指同一指同一C C上，上，APAP的大小不隨剌激強(qiáng)度和傳導(dǎo)的大小不隨剌激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象距離而改變的現(xiàn)象閾刺激閾刺激RS30KCl半透膜半透膜 1KCl電勢能電勢能濃差勢能濃差勢能（二）細(xì)胞生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制（二）細(xì)胞生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制1. 基本原理：半透膜只對基本原理：半透膜只對K具有通透性具有通透性 EK = 59.5 log K K+ +平衡電位平衡電位可由可由Nernst 公式計算公式計算K+oK+i（mV）2. 靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制（1）膜內(nèi)、外的離子分布不均）膜內(nèi)、外的離子分布不均 膜外：膜外：Na+和和Cl 濃度

8、高濃度高 膜內(nèi)：膜內(nèi)：K+和和A濃度高濃度高 由于存在離子的濃度梯度（濃度差），因此離由于存在離子的濃度梯度（濃度差），因此離子有順濃度梯度，向膜內(nèi)外擴(kuò)散的趨勢。子有順濃度梯度，向膜內(nèi)外擴(kuò)散的趨勢。 Na+Cl-K+A-K+Na+Cl-（2）細(xì)胞膜的通透性：）細(xì)胞膜的通透性： 安靜時安靜時對對 Na+和和Cl 通透性小通透性小對對A幾乎不通透幾乎不通透對對K+的通透性較大的通透性較大 （K+通道開放）通道開放）K+外流外流內(nèi)負(fù)外正電位差內(nèi)負(fù)外正電位差=K+的濃度差的濃度差K+凈通量為凈通量為0靜息電位靜息電位=K+的平衡電位的平衡電位K+A-K+K+K+K K+ +外流形成外流形成 K K+

9、+平衡電位平衡電位神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維電勢能電勢能30K+1 K+ + + + + + +A -濃差勢能濃差勢能 EK = 59.5 log K K+ +平衡電位平衡電位可由可由Nernst 公式計算公式計算決定RP的因素：K的外流RP實(shí)測值略實(shí)測值略計算值。計算值。K+oK+i（mV）why？1 1）跨膜）跨膜K K+ +濃度差：濃度差：2 2）膜對膜對K K+ +的通透性的通透性KK+ + o o RPRPRPRP(thresholdpotential） 能誘發(fā)能誘發(fā)APAP（鈉通道大量激活鈉通道大量激活）的臨界膜電位值）的臨界膜電位值數(shù)值：數(shù)值：比比RPRP的絕對值小的絕對值小 10 20

10、mV10 20 mV是是產(chǎn)生的條件產(chǎn)生的條件 3. 動作電位的產(chǎn)生動作電位的產(chǎn)生（1）動作電位的引起）動作電位的引起-70-70-55-55-85-85膜電位膜電位（mVmV）AP閾電位水平閾電位水平局部興奮局部興奮Rp水平水平閾電位的產(chǎn)生閾電位的產(chǎn)生記錄記錄刺激刺激陰極刺激原則陰極刺激原則興奮總是發(fā)生在陰極電極下方，興奮總是發(fā)生在陰極電極下方，陽極下方甚至出現(xiàn)超級化陽極下方甚至出現(xiàn)超級化 刺激器刺激器 去極化：去極化：Na+內(nèi)流內(nèi)流+ +- -閾電位閾電位 （高（高1020mv）Na+通道開放通道開放去極化去極化Na+的平衡電位的平衡電位=超射值超射值正反饋或自生性增加正反饋或自生性增加去極

11、化電位去極化電位（2）動作電位鋒電位的形成）動作電位鋒電位的形成 復(fù)極化：復(fù)極化：K+外流外流 動作電位后：動作電位后：Na+K+交換交換過度去極化過度去極化Na+通道失活通道失活電壓門控電壓門控K+通道開放通道開放K+外流外流細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)Na+細(xì)胞外細(xì)胞外K+Na+K+泵泵恢復(fù)離子分布恢復(fù)離子分布（3）膜電導(dǎo)的分子基礎(chǔ)）膜電導(dǎo)的分子基礎(chǔ)a. Na+通道的結(jié)構(gòu)模式：雙門控制通道的結(jié)構(gòu)模式：雙門控制靜息態(tài)靜息態(tài)激活態(tài)激活態(tài)失活態(tài)失活態(tài)b. K+通道的結(jié)構(gòu)模式：單門控制通道的結(jié)構(gòu)模式：單門控制激活態(tài)激活態(tài)失活態(tài)失活態(tài)-+Na+Na+-+細(xì)細(xì)胞胞外外細(xì)細(xì)胞胞內(nèi)內(nèi)1NaClNa+ 濃度差濃度差 12

12、NaClRP刺激刺激APAP產(chǎn)生的機(jī)制：產(chǎn)生的機(jī)制：1 1）去極相）去極相RPK+K+細(xì)胞外細(xì)胞外1NaCl12 NaCl-+細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)Na+K+-+泵泵3 3）靜息期）靜息期2 2）復(fù)極相）復(fù)極相4. 局部反應(yīng)或局部興奮局部反應(yīng)或局部興奮1. 局部興奮（局部反應(yīng)）局部興奮（局部反應(yīng)）:2. 局部興奮的特征：局部興奮的特征：閾下刺激閾下刺激Na+通道通道少量開放少量開放少量少量Na+內(nèi)流內(nèi)流局部去局部去極化極化無不應(yīng)期無不應(yīng)期疊加疊加時間總和時間總和空間總和空間總和 沒有沒有“全全”或或“無無”現(xiàn)象現(xiàn)象 向周圍電緊張性擴(kuò)布向周圍電緊張性擴(kuò)布 可以總合可以總合衰減性的衰減性的幅度幅度速度速度例

13、如：終板電位、例如：終板電位、突觸后電位突觸后電位Experiments: -90-70-110-90-70-110閾閾下下刺刺激激電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布空間空間時間時間RS局部興奮與局部興奮與APAP的區(qū)別的區(qū)別: :不衰減擴(kuò)布不衰減擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布傳播特點(diǎn)傳播特點(diǎn)無無有有總和現(xiàn)象總和現(xiàn)象有有無無全或無全或無特點(diǎn)特點(diǎn)大大小小膜電位變化幅度膜電位變化幅度多多少少鈉通道開放數(shù)鈉通道開放數(shù)閾或閾上刺激閾或閾上刺激閾下刺激閾下刺激刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度APAP局部興奮局部興奮區(qū)別區(qū)別（三）動作電位的傳導(dǎo)（三）動作電位的傳導(dǎo) 1動作電位在同一細(xì)胞的傳導(dǎo)動作電位在同一細(xì)胞的傳導(dǎo)A. 無髓神經(jīng)纖維無髓神經(jīng)

14、纖維局部電流局部電流未興奮段去極化未興奮段去極化興奮興奮沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)神經(jīng)沖動神經(jīng)沖動（1）傳導(dǎo)機(jī)制）傳導(dǎo)機(jī)制 局部電流局部電流神經(jīng)纖維傳導(dǎo)機(jī)制模式圖神經(jīng)纖維傳導(dǎo)機(jī)制模式圖傳導(dǎo)機(jī)制傳導(dǎo)機(jī)制局部電流局部電流+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維無髓神經(jīng)纖維無髓神經(jīng)纖維B. 有髓神經(jīng)纖維：跳躍式傳導(dǎo)有髓神經(jīng)纖維：跳躍式傳導(dǎo)+- - - -+-+- - -+-AB髓鞘不導(dǎo)電，不髓鞘不導(dǎo)電，不允許離子通過允許離子通過局部電流在郎局部電流在郎飛結(jié)間形成飛結(jié)間形成跳躍式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo)有髓神經(jīng)纖維有髓神經(jīng)纖維跳躍式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo)（2） 影響興奮傳導(dǎo)的因素影響興奮

15、傳導(dǎo)的因素 1） C直徑直徑 2） 髓鞘髓鞘 3） 去極化的幅度去極化的幅度+-+-+刺激刺激（3）動作電位傳導(dǎo)的特征）動作電位傳導(dǎo)的特征 完整性：結(jié)構(gòu)和生理功能的完整完整性：結(jié)構(gòu)和生理功能的完整 雙向性：向相反的兩個反向傳導(dǎo)雙向性：向相反的兩個反向傳導(dǎo) 絕緣性：使神經(jīng)的調(diào)節(jié)更為精確絕緣性：使神經(jīng)的調(diào)節(jié)更為精確 相對不疲勞：耗能較少相對不疲勞：耗能較少2. 動作電位在不同細(xì)胞之間的傳遞動作電位在不同細(xì)胞之間的傳遞 心肌和平滑肌的細(xì)胞間存在縫隙連接。心肌和平滑肌的細(xì)胞間存在縫隙連接。由由6個稱為連接子的單體蛋白形成同源六聚體。個稱為連接子的單體蛋白形成同源六聚體。（1）動作電位通過縫隙連接的傳遞

16、）動作電位通過縫隙連接的傳遞 （2）動作電位通過神經(jīng)突觸或神經(jīng)肌接頭）動作電位通過神經(jīng)突觸或神經(jīng)肌接頭的傳遞（化學(xué)性傳遞）的傳遞（化學(xué)性傳遞） 二、細(xì)胞的興奮和興奮性二、細(xì)胞的興奮和興奮性( (一一) )細(xì)胞的興奮和可興奮細(xì)胞細(xì)胞的興奮和可興奮細(xì)胞傳統(tǒng)生理學(xué)將細(xì)胞或組織對刺激發(fā)生的反應(yīng)傳統(tǒng)生理學(xué)將細(xì)胞或組織對刺激發(fā)生的反應(yīng)稱為稱為興奮（興奮（excitation）。）。在現(xiàn)代生理學(xué)中，興奮被看作是在現(xiàn)代生理學(xué)中，興奮被看作是動作電位動作電位的的同義語或同義語或動作電位產(chǎn)生的過程。動作電位產(chǎn)生的過程。 凡是受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞，稱為凡是受刺激后能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞，稱為可興奮細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)

17、胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞可興奮細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和腺細(xì)胞都都屬于可興奮細(xì)胞。屬于可興奮細(xì)胞。 ( (二二) ) 細(xì)胞產(chǎn)生興奮的條件細(xì)胞產(chǎn)生興奮的條件1. 興奮性（興奮性（excitability）可興奮細(xì)胞或組織對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力稱可興奮細(xì)胞或組織對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力稱興奮性興奮性。從生物電的角度看，可興奮細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生動作電從生物電的角度看，可興奮細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生動作電位的能力，稱為位的能力，稱為興奮性興奮性。2. 反應(yīng)：反應(yīng)：刺激作用下，機(jī)體作出的應(yīng)答。刺激作用下，機(jī)體作出的應(yīng)答。反應(yīng)的形式反應(yīng)的形式機(jī)體由相對靜止轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒訖C(jī)體由相對靜止轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒訝顟B(tài)或由活動弱轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒訝顟B(tài)或由活動弱轉(zhuǎn)

18、變?yōu)榛顒訌?qiáng)的狀態(tài)（動作電位）強(qiáng)的狀態(tài)（動作電位）興奮：興奮：抑制：抑制： 機(jī)體由活動轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬o止機(jī)體由活動轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬o止?fàn)顟B(tài)或由活動強(qiáng)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒訝顟B(tài)或由活動強(qiáng)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒尤醯臓顟B(tài)（超極化）弱的狀態(tài)（超極化）有反應(yīng)的刺激有反應(yīng)的刺激3、刺激：、刺激：內(nèi)、外環(huán)境變化內(nèi)、外環(huán)境變化有效刺激：有效刺激：無效刺激無效刺激刺激的三個條件：刺激的三個條件： 一定的強(qiáng)度，一定的持續(xù)時間和一定的強(qiáng)度，一定的持續(xù)時間和一定的強(qiáng)度對時間的變化率。一定的強(qiáng)度對時間的變化率。方波刺激方波刺激時間時間強(qiáng)度強(qiáng)度強(qiáng)度對時間的變化率不變強(qiáng)度強(qiáng)度時間強(qiáng)度時間曲線4. 閾強(qiáng)度（閾強(qiáng)度（threshold intensity）強(qiáng)度時

19、間變化率固定，刺激持續(xù)時間恒強(qiáng)度時間變化率固定，刺激持續(xù)時間恒定和足夠時，能引起組織或細(xì)胞發(fā)生興奮定和足夠時，能引起組織或細(xì)胞發(fā)生興奮或產(chǎn)生動作電位的或產(chǎn)生動作電位的最小刺激強(qiáng)度最小刺激強(qiáng)度，又稱又稱閾閾值值。意義：意義： 反映組織興奮性的高低。閾強(qiáng)度低，興反映組織興奮性的高低。閾強(qiáng)度低，興奮性高。奮性高。概念：概念：0mV-70-9020絕對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期超常期0100興奮性興奮性低常期低常期（三）細(xì)胞一次興奮后興奮性的周期性（三）細(xì)胞一次興奮后興奮性的周期性變化變化動作電位的組成與興奮性周期的對應(yīng)關(guān)系動作電位的組成與興奮性周期的對應(yīng)關(guān)系分期分期刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度

20、興奮性興奮性可能機(jī)制可能機(jī)制對應(yīng)的對應(yīng)的Ap時程時程絕對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期無限大無限大無無Na+通道處于失活通道處于失活狀態(tài)狀態(tài)鋒電位鋒電位相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期閾上刺激閾上刺激 閾刺激閾刺激有（低于有（低于正常）正常）Na+通道逐漸恢復(fù)通道逐漸恢復(fù)負(fù)后電位負(fù)后電位超常期超常期閾下刺激閾下刺激有（高于有（高于正常）正常）Na+通道恢復(fù)至備通道恢復(fù)至備用狀態(tài)，電位水平用狀態(tài)，電位水平距閾電位近距閾電位近低常期低常期閾上刺激閾上刺激有（低于有（低于正常正常電位水平距閾電位電位水平距閾電位遠(yuǎn)遠(yuǎn)正后電位正后電位絕對不應(yīng)期的意義：絕對不應(yīng)期的意義：其長短決定細(xì)胞興奮的最高頻率其長短決定細(xì)胞興奮的最高頻率例：

21、絕對不應(yīng)期例：絕對不應(yīng)期 2 ms 興奮的最高頻率興奮的最高頻率1000/2使使ApAp不會重合不會重合 第四節(jié)第四節(jié) 骨胳肌的收縮功能骨胳肌的收縮功能 運(yùn)動單位：運(yùn)動單位：一個運(yùn)動神經(jīng)元和所支配的所有肌纖維。一個運(yùn)動神經(jīng)元和所支配的所有肌纖維。一、神經(jīng)一、神經(jīng)-肌接頭的興奮傳遞肌接頭的興奮傳遞 神經(jīng)肌接頭：神經(jīng)肌接頭： 神經(jīng)末梢膜與肌膜相接觸的部位。神經(jīng)末梢膜與肌膜相接觸的部位。接頭前膜：接頭前膜：接頭后膜（終板膜）：接頭后膜（終板膜）：接頭間隙：接頭間隙：囊泡（囊泡（Ach) 突觸小泡突觸小泡小皺褶，小皺褶，N2型型Ach受體；受體；膽堿脂酶膽堿脂酶50nm（一）神經(jīng)（一）神經(jīng)-肌接頭的結(jié)

22、構(gòu)肌接頭的結(jié)構(gòu)遞質(zhì)囊泡（遞質(zhì)囊泡（Ach）神經(jīng)神經(jīng)肌肉肌肉 接頭接頭運(yùn)動終板膜運(yùn)動終板膜肌小節(jié)肌小節(jié)接頭間隙接頭間隙接頭前膜接頭前膜神經(jīng)肌接頭的結(jié)構(gòu)神經(jīng)肌接頭的結(jié)構(gòu)Ca2+進(jìn)入末梢進(jìn)入末梢運(yùn)動運(yùn)動N興奮沖動傳至興奮沖動傳至N末梢，末梢，Ca2通道開放通道開放Ach釋放到間隙釋放到間隙Ach與后膜與后膜N2受體結(jié)合受體結(jié)合Na+內(nèi)流內(nèi)流*、K+外流外流后膜去極化后膜去極化()總和總和肌肌C膜膜AP降低軸漿粘滯性降低軸漿粘滯性囊泡的可移動性囊泡的可移動性中和負(fù)電荷中和負(fù)電荷囊泡囊泡易與易與前膜前膜融合融合（二）神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞（二）神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞（三）神經(jīng)（三）神經(jīng)-肌接頭興奮傳遞的

23、特征及影肌接頭興奮傳遞的特征及影響因素響因素 單向傳遞：接頭前膜單向傳遞：接頭前膜 終板膜終板膜 時間延擱時間延擱 易受藥物和其他環(huán)境因素的影響易受藥物和其他環(huán)境因素的影響1神經(jīng)神經(jīng)-肌接頭興奮的傳遞的特征肌接頭興奮的傳遞的特征 2. 某些藥物對神經(jīng)肌接頭興奮傳遞的影響某些藥物對神經(jīng)肌接頭興奮傳遞的影響 密膽堿：膽堿的類似物密膽堿：膽堿的類似物干擾膽堿轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)而影響乙酰膽堿的合成干擾膽堿轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)而影響乙酰膽堿的合成 肉毒桿菌毒素：阻斷乙酰膽堿的釋放肉毒桿菌毒素：阻斷乙酰膽堿的釋放 箭毒類藥物：作用于箭毒類藥物：作用于N受體受體與與Ach競爭競爭N受體，無活性，稱受體阻斷劑。受體，無活性，稱受體阻斷

24、劑。 有機(jī)磷農(nóng)藥：抑制膽堿酯酶有機(jī)磷農(nóng)藥：抑制膽堿酯酶不可逆抑制膽堿酯酶，為神經(jīng)毒劑。不可逆抑制膽堿酯酶，為神經(jīng)毒劑。 新斯的明：膽堿脂酶抑制劑新斯的明：膽堿脂酶抑制劑延長乙酰膽堿的作用時間，治療重癥肌無力延長乙酰膽堿的作用時間，治療重癥肌無力骨骼肌纖維骨骼肌纖維肌膜肌膜肌漿肌漿細(xì)胞核細(xì)胞核肌原纖維肌原纖維肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)肌纖維膜肌纖維膜肌細(xì)胞核肌細(xì)胞核終末池終末池肌原纖維肌原纖維線粒體線粒體三聯(lián)管三聯(lián)管T小管小管肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞液細(xì)胞液二、骨骼肌的二、骨骼肌的機(jī)械收縮活動機(jī)械收縮活動1. 肌原纖維肌原纖維粗肌絲粗肌絲細(xì)肌絲細(xì)肌絲肌節(jié)：肌節(jié)：1/2 明帶明帶+暗帶暗帶+1/2 明帶明帶相鄰相鄰

25、Z線間的一段肌原纖維。線間的一段肌原纖維。暗帶（暗帶（A帶）帶）H帶帶明帶（明帶（I帶）帶）M線線Z線線（一）骨骼肌細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)及分子組成（一）骨骼肌細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)及分子組成肌原纖維超微結(jié)構(gòu)模式圖肌原纖維超微結(jié)構(gòu)模式圖肌絲的結(jié)構(gòu)肌絲的結(jié)構(gòu)肌肉收縮時肌細(xì)胞內(nèi)肌肉收縮時肌細(xì)胞內(nèi)肌絲并沒縮短肌絲并沒縮短，只是，只是細(xì)肌絲向粗細(xì)肌絲向粗肌絲之間的滑行肌絲之間的滑行，造成相鄰，造成相鄰Z線相互靠近，線相互靠近，肌小節(jié)肌小節(jié)長度變短長度變短（暗帶長度不變暗帶長度不變，明帶長度縮短明帶長度縮短，H帶也變帶也變短短），從而導(dǎo)致肌原纖維以致整個肌細(xì)胞和整塊肌肉），從而導(dǎo)致肌原纖維以致整個肌細(xì)胞和整塊肌肉的收縮的收

26、縮P26（1）粗肌絲）粗肌絲 分子組成：分子組成：肌凝（球）蛋白肌凝（球）蛋白 桿狀部桿狀部球狀頭球狀頭 200300個個 主干主干橫橋橫橋球狀部球狀部橫橋橫橋長桿狀主干長桿狀主干粗肌絲中肌凝蛋白分子的排列示意圖粗肌絲中肌凝蛋白分子的排列示意圖 每個肌凝蛋白分子的桿狀部向每個肌凝蛋白分子的桿狀部向M線集合線集合成束，構(gòu)成粗肌絲的主干，球狀的頭由粗成束，構(gòu)成粗肌絲的主干，球狀的頭由粗肌絲的主干向四周伸出，形成肌絲的主干向四周伸出，形成橫橋橫橋長桿狀主干長桿狀主干球狀頭球狀頭橫橋橫橋 橫橋的特點(diǎn)：橫橋的特點(diǎn)：具有具有ATP酶活性，可水解酶活性，可水解ATP供能供能B. A.與細(xì)肌絲中的肌纖蛋白可逆

27、性地結(jié)合。與細(xì)肌絲中的肌纖蛋白可逆性地結(jié)合。結(jié)合一個位點(diǎn)結(jié)合一個位點(diǎn)頭向頭向M線方向扭動，拖拉細(xì)肌絲線方向扭動，拖拉細(xì)肌絲分離分離再結(jié)合下一個位點(diǎn)再結(jié)合下一個位點(diǎn)橫橋扭動與細(xì)肌絲滑行圖解橫橋扭動與細(xì)肌絲滑行圖解tropomyosin）（actin）（troponin） 每一個單體上有一個與肌凝蛋白的結(jié)合位點(diǎn)每一個單體上有一個與肌凝蛋白的結(jié)合位點(diǎn) 安靜時，覆蓋肌纖蛋白上各結(jié)合位點(diǎn)安靜時，覆蓋肌纖蛋白上各結(jié)合位點(diǎn) （2）細(xì)肌絲）細(xì)肌絲 肌鈣蛋白肌鈣蛋白TCIT：把整個肌鈣蛋白結(jié)合至原肌凝蛋白：把整個肌鈣蛋白結(jié)合至原肌凝蛋白C：與肌漿中的：與肌漿中的Ca2+親和力強(qiáng)親和力強(qiáng)I：當(dāng)：當(dāng)C亞單位與亞單位

28、與Ca2+結(jié)合時，將信息傳遞結(jié)合時，將信息傳遞給原肌凝蛋白，使后者分子構(gòu)型發(fā)生改變，給原肌凝蛋白，使后者分子構(gòu)型發(fā)生改變，導(dǎo)致肌纖蛋白上結(jié)合位點(diǎn)暴露，以利于肌導(dǎo)致肌纖蛋白上結(jié)合位點(diǎn)暴露，以利于肌纖蛋白與肌凝蛋白的結(jié)合。纖蛋白與肌凝蛋白的結(jié)合。收縮蛋白：肌凝蛋白收縮蛋白：肌凝蛋白肌纖蛋白肌纖蛋白非收縮蛋白（調(diào)節(jié)蛋白）：非收縮蛋白（調(diào)節(jié)蛋白）： 原肌凝蛋白原肌凝蛋白肌鈣蛋白肌鈣蛋白細(xì)肌絲的分子組成細(xì)肌絲的分子組成（肌動蛋白）（肌動蛋白）（原肌凝蛋白）（原肌凝蛋白）肌鈣蛋白肌鈣蛋白2. 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 橫管系統(tǒng)橫管系統(tǒng) 縱管系統(tǒng)縱管系統(tǒng)凹入細(xì)胞凹入細(xì)胞內(nèi)的肌內(nèi)的肌膜膜肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng) （SR）T管管S

29、R管管終池終池三聯(lián)管三聯(lián)管（T管）管）（L管）管）傳導(dǎo)動作電位、信息傳導(dǎo)動作電位、信息Ca2+泵泵Ryanodine受體受體 儲儲Ca2+釋放釋放Ca2+L型型Ca2+通道通道三聯(lián)管三聯(lián)管P22（二）（二） 骨骼肌收縮的機(jī)制骨骼肌收縮的機(jī)制1. 肌漿中肌漿中Ca2+濃度增加到閾值，肌鈣蛋白和原肌濃度增加到閾值，肌鈣蛋白和原肌 凝蛋白發(fā)生構(gòu)型改變，肌纖蛋白上結(jié)合位點(diǎn)暴露。凝蛋白發(fā)生構(gòu)型改變，肌纖蛋白上結(jié)合位點(diǎn)暴露。2. 橫橋頭部與結(jié)合位點(diǎn)接觸并結(jié)合橫橋頭部與結(jié)合位點(diǎn)接觸并結(jié)合 橫橋周期橫橋周期3. 頭向頭向M線扭動，細(xì)肌絲隨之拖向線扭動，細(xì)肌絲隨之拖向M線方向。線方向。4. 解離解離 恢復(fù)恢復(fù)

30、與新位點(diǎn)結(jié)合與新位點(diǎn)結(jié)合 扭動扭動 肌小節(jié)肌小節(jié)5. 肌漿中肌漿中Ca2+濃度降低到另一閾值，肌鈣蛋白與濃度降低到另一閾值，肌鈣蛋白與Ca2+分離，結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋，細(xì)肌絲退回原位。分離，結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋，細(xì)肌絲退回原位。Ca2+與肌鈣蛋白的結(jié)合和分離是觸發(fā)和終止與肌鈣蛋白的結(jié)合和分離是觸發(fā)和終止肌絲滑行的關(guān)鍵因素。肌絲滑行的關(guān)鍵因素。肌漿肌漿Ca2+濃度增加導(dǎo)致肌纖蛋白濃度增加導(dǎo)致肌纖蛋白上的結(jié)合點(diǎn)暴露圖解上的結(jié)合點(diǎn)暴露圖解（三）骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)（三）骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián) 概念：概念：興奮（動作電位）與收縮過程間的興奮（動作電位）與收縮過程間的中介過程。中介過程。 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)： 三聯(lián)

31、管三聯(lián)管T管管SR管管終池終池三聯(lián)管三聯(lián)管骨骼肌興奮骨骼肌興奮Ap沿沿T管管傳傳向肌向肌C內(nèi)部內(nèi)部JRS膜膜Ca2+通通道道開放開放肌漿中肌漿中Ca2濃度濃度肌絲滑行，肌絲滑行，肌肉收縮肌肉收縮骨骼肌興奮后骨骼肌興奮后肌漿中肌漿中Ca2肌漿中肌漿中Ca2濃度濃度終末池終末池Ca2與肌鈣與肌鈣蛋白蛋白解離解離鈣泵鈣泵肌肉舒張肌肉舒張Ca2與肌鈣與肌鈣蛋白蛋白結(jié)合結(jié)合T管膜的管膜的L型型Ca2+通道通道的分的分子構(gòu)象變化子構(gòu)象變化鈣泵鈣泵橫橋循環(huán)橫橋循環(huán)Ca2+Ca2+泵Ca2+Ca2+Ca2+JSRA：骨骼肌細(xì)胞肌膜T管膜Ca2+Ca2+Ca2+泵Ca2+Ca2+JSR鈣結(jié)合位點(diǎn)B：心肌細(xì)胞肌膜T管膜Ca2+L型型Ca2通道通道作為信號分作為信號分子發(fā)