2014-2015上學(xué)年復(fù)習(xí)生物氧化

1、第四章生物氧化與氧化磷酸化一、知識(shí)要點(diǎn)生物氧化的實(shí)質(zhì)是脫氫、失電子或與氧結(jié)合，消耗氧生成 CO2 和 H2O，與體外有機(jī)物的化學(xué)氧化（如燃燒）相同，總能量都相同。生物氧化的特點(diǎn)是：作用條件溫和，通常在常溫、常壓、近中性及有水環(huán)境下進(jìn)行；有酶、輔酶、電子傳遞體參與，在氧化還原過程中逐步放能；放出能量大多轉(zhuǎn)換為 ATP 分子中活躍化學(xué)能，供生物體利用。體外燃燒則是在高溫、干燥條件下進(jìn)行的劇烈游離基反應(yīng)，能量爆發(fā)熱散失于環(huán)境中。，并且的能量轉(zhuǎn)為光、（一）氧化還原電勢和能變化1能生物氧化過程中發(fā)生的生化反應(yīng)的能量變化與一般化學(xué)反應(yīng)一樣可用熱力學(xué)上的能變化來描述。能（ free energy）是指一系的

2、總能量中，在恒溫恒壓能，用符號(hào) G 表示。物質(zhì)中的能變化（ G）是可以測定的。條件下能夠做功的那一部分能量，又稱為 Gi能（ G） 含量是不易測定的，但化學(xué)反應(yīng)的 G 很有用， 它表示從某反應(yīng)可以得到多少有用功，也是衡量化學(xué)反應(yīng)的自發(fā)性的標(biāo)準(zhǔn)。例如， 物質(zhì) A 轉(zhuǎn)變?yōu)槲镔|(zhì) B 的反應(yīng)： 2 磷鍵型化合物如磷酸肌酸、磷酸精氨酸。3 酯鍵型化合物如乙酰輔酶 A。4 甲硫健型化合物如 S-腺苷甲硫氨酸。此外，脊椎動(dòng)物中的磷酸肌酸和無脊椎動(dòng)物中的磷酸精氨酸，是 ATP 的能量貯存庫， 作為貯能物質(zhì)又稱為磷酸原。（三）電子傳遞鏈電子傳遞鏈?zhǔn)窃谏镅趸校?底物脫下的氫（ H+ + e ）， 經(jīng)過一系列傳

3、遞體傳遞，最后與氧結(jié)合生成 H2O 的電子傳遞系統(tǒng)，又稱呼吸鏈。呼吸鏈上電子傳遞載體的排列是有一定順序和方向的， 電子傳遞的方向是從氧還電勢較負(fù)的化合物流向氧化還原電勢較正的化合物， 直到氧。氧是氧化還原電勢最高的受體， 最后氧被還原成水。電子傳遞鏈在原核細(xì)胞存在于質(zhì)膜上， 在真核細(xì)胞存在于線粒體的內(nèi)膜上。線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈有 NADH 呼吸鏈和 FADH2 呼吸鏈。1電子傳遞鏈的電子傳遞體成員分五類：（ 1） 煙酰胺核苷酸（ NAD ） 多種底物脫氫酶以 NAD 為輔酶，接受底物上脫下的氫成為還原態(tài)的 NADH+ H ， 是氫（ H 和 e） 傳遞體。蛋白以 FAD 和 FMN 為輔基，接

4、受 NADH+ H 或底物（ 如（ 2）蛋白琥珀酸） 上的質(zhì)子和電子， 形成 FADH2 或 FMNH2， 傳遞質(zhì)子和電子。）鐵硫蛋白或鐵硫中心 也稱非血紅素蛋白，是單電子傳遞體，氧化態(tài)為 Fe3 ， 還原態(tài)為 Fe2 。） 輔酶 Q 又稱泛醌， 是脂溶性化合物。它不僅能接受脫氫酶的氫， 還能接受琥珀酸脫氫酶等的氫（ H e ）。是處于電子傳遞鏈中心地位的載氫體。（ 5）細(xì)胞色素類是含鐵的單電子傳遞載體。鐵原子處于卟啉的中心，血紅素。它是細(xì)胞色素類的輔基。細(xì)胞色素類是呼吸鏈中將電子從輔酶 Q 傳遞到氧的專一酶類。線粒體的電子至少含有 5 種不同的細(xì)胞色素（ 即 b、c、c1、a、a3）。通過實(shí)

5、驗(yàn)證明， 它們在電子傳遞鏈上電于傳遞的順序是 bc1caa3， 細(xì)胞色素 aa3 以復(fù)合物形式存在， 稱為細(xì)胞色素氧化酶。是電子傳遞鏈中最末端的載體， 所以又稱末端氧化酶。2 電子傳遞抑制劑能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。常用的抑制劑有：） 魚藤酮： 阻斷電子由 NADH 向 CoQ 的傳遞。它是一種極毒的植物物質(zhì)，常用作殺蟲劑。） 抗霉素 A： 能阻斷電子從 Cytb 到 Cytc1 的傳遞。（ 3）化物、硫化氫、疊氮化物、CO 能阻斷電子由 Cytaa3 到氧的傳遞。由于這三個(gè)部位的電子流被阻斷， 因此， 也抑制了磷酸化的進(jìn)行， 即不能形成ATP。（四）氧化磷酸化

6、作用氧化磷酸化作用是需氧細(xì)胞生命活動(dòng)的基礎(chǔ)， 是主要的能量來源。真核細(xì)胞是粒體內(nèi)膜上進(jìn)行。1 氧化磷酸化作用高勢能電子從 NADH 或 FADH2 沿呼吸鏈傳遞給氧的過程中， 所的能量轉(zhuǎn)移給形成 ATP，即 ATP 的形成與電子傳遞相偶聯(lián)， 稱為氧化磷酸化作用， 其特點(diǎn)是需要氧分子參與。氧化磷酸化作用與底物水平磷酸化作用是有區(qū)別的： 底物水平磷酸化作用是指代謝底物由于脫氫或脫水， 造成其分子內(nèi)部能量重新分布， 產(chǎn)生的高能鍵所攜帶的能量轉(zhuǎn)移給磷酸烯醇式生成 ATP，即 ATP 的形成直接與一個(gè)代謝中間高能磷酸化合物（ 如酸、1,3-二磷酸甘油酸等） 上的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)， 其特點(diǎn)是不需要分子

7、氧參加。2 P O 比和磷酸化部位磷氧比（ P O） 是指一對(duì)電子通過呼吸鏈傳遞到氧所產(chǎn)生 ATP 的分子數(shù)。由 NADH 開始氧化脫氫脫電子，電子經(jīng)過呼吸鏈傳遞給氧，生成 3 分子 ATP，則 P O比為 3。這 3 分子 ATP 是在三個(gè)部位上生成的， 第一個(gè)部位是在 NADH 和 CoQ 之間，第二個(gè)部位是在 Cytb 與 Cytc1 之間；第三個(gè)部位是在 Cytaa3 和氧之間。如果從 FADH2 開始氧化脫氫脫電子， 電子經(jīng)過呼吸鏈傳遞給氧， 只能生成 2 分子 ATP，其 P O 比為 2。3 氧化磷酸化的解偶聯(lián)作用） 氧化磷酸化的解偶聯(lián)作用 在完整線粒體內(nèi)，電子傳遞與磷酸化是緊密

8、偶聯(lián)的，當(dāng)使用某些試劑而導(dǎo)致的電子傳遞與 ATP 形成這兩個(gè)過程分開，只進(jìn)行電子傳遞而不能形成 ATP 的作用， 稱為解偶聯(lián)作用。） 氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑 能引起解偶聯(lián)作用的試劑稱為解偶聯(lián)劑，解偶聯(lián)作用的實(shí)質(zhì)是解偶聯(lián)劑消除電子傳遞中所產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子濃度或電位梯度， 只有電子傳遞而不產(chǎn)生 ATP。（ 3）解偶聯(lián)劑種類 典型的解偶聯(lián)劑是化學(xué)物質(zhì) 2,4-二酚（ DNP），DNP具弱酸性，在不同環(huán)境可結(jié)合 H+ 或H+；并且 DNP 具脂溶性，能透過磷脂雙分子層，使線粒體內(nèi)膜外側(cè)的轉(zhuǎn)移到內(nèi)側(cè)，從而消除 H+ 梯度。此外，離子載H+K+體如由鏈霉素產(chǎn)生的抗菌素 纈氨霉素， 具脂溶性， 能與離子配位結(jié)合

9、， 使線粒體膜外的轉(zhuǎn)運(yùn)到膜內(nèi)而消除跨膜電位梯度。另外還有存在于某些生物細(xì)胞K+線粒體內(nèi)膜上的天然解偶聯(lián)蛋白， 該蛋白的質(zhì)子通道可以讓膜外質(zhì)子經(jīng)其通道返回膜內(nèi)而消除跨膜的質(zhì)子濃度梯度， 不能生成 ATP 而產(chǎn)生熱量使體溫增加。解偶聯(lián)劑與電子傳遞抑制劑是不同的， 解偶聯(lián)劑只消除內(nèi)膜兩側(cè)質(zhì)子或電位梯度，不抑制呼吸鏈的電子傳遞，甚至但不形成 ATP， 只產(chǎn)生熱量。4 氧化磷酸化的作用機(jī)理電子傳遞，促進(jìn)呼吸底物和分子氧的消耗，與電子傳遞相偶聯(lián)的氧化磷酸化作用機(jī)理雖多年， 但仍不清楚。曾有三種假說試圖解釋其機(jī)理。這三種假說為： 化學(xué)偶聯(lián)假說、構(gòu)象偶聯(lián)假說、化學(xué)滲透假說。（ 1） 化學(xué)偶聯(lián)假說 認(rèn)為電子傳遞

10、中所的能以一個(gè)高能共價(jià)中間物形式暫時(shí)存在，隨后裂解將其能量轉(zhuǎn)給中間物的實(shí)例。以形成 ATP。但不能從呼吸鏈中找到高能（ 2） 構(gòu)象偶聯(lián)假說 認(rèn)為電子沿呼吸鏈傳遞的能使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)發(fā)生構(gòu)象變化而形成一種高能形式暫時(shí)存在。這種高能形式將能量轉(zhuǎn)給 F0F1-ATP 酶分子使之發(fā)生構(gòu)象變化， F0F1-ATP 酶復(fù)原時(shí)將能量轉(zhuǎn)給（ 3）化學(xué)滲透假說 該假說由英國生物化學(xué)家 Peter Mitc形成 ATP。他認(rèn)為電H+子傳遞的結(jié)果將從線粒體內(nèi)膜上的內(nèi)側(cè)“ 泵” 到內(nèi)膜的外側(cè)， 于是在內(nèi)膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生了的濃度梯度。即內(nèi)膜的外側(cè)與內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)之間含有一種勢能， 該勢H+能是 H+ 返回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的一種動(dòng)力

11、。H+ 通過 F0F1-ATP 酶分子上的特殊通道又流回內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)。當(dāng) H+ 返回內(nèi)膜內(nèi)側(cè)時(shí)，該假說目前得到較多人的支持。實(shí)驗(yàn)證明氧化磷酸化作用的進(jìn)行需要完全的線粒體內(nèi)膜存在。當(dāng)用超聲波處理線粒體時(shí)， 可將線粒體內(nèi)膜嵴打成片段： 有些片段的嵴膜又重新封閉起來形成泡狀體，稱為亞線粒體泡（ 內(nèi)膜變?yōu)榉D(zhuǎn)朝外）。這些亞線粒體泡仍具有進(jìn)行氧化磷酸化作用的功能。在囊泡的外面可看到 F1 球狀體。用尿素或胰蛋白酶處理這些囊泡時(shí)，內(nèi)膜上的球體 F1 脫下， F0 留在膜上。這種處理過的囊泡仍具有電子傳遞鏈的功能，出能的反應(yīng)和 ATP 的反應(yīng)相偶聯(lián)。ATP 的功能。當(dāng)將 F1 球狀體再加回到只有 F0 的囊泡

12、時(shí)， 氧化磷酸化作但失去用又恢復(fù)。這一實(shí)驗(yàn)說明線粒體內(nèi)膜嵴上的酶（ F0） 起電子傳遞的作用， 而其上的F1 是形成 ATP 的重要成分， F0 和 F1 是一種酶的復(fù)合體。5 能荷細(xì)胞中存在三種腺苷酸即 AMP、ATP， 稱為腺苷酸庫。在細(xì)胞中 ATP、和 AMP 在某一時(shí)間的相對(duì)數(shù)量控制著細(xì)胞活動(dòng)。Atkinson 提出了能荷的概念。認(rèn)為能荷是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)的一種數(shù)量上的衡量， 能荷大小可以說明生物體中ATP-AMP 系統(tǒng)的能量狀態(tài)。能荷的多少。能荷的從 0 到 1.0，當(dāng)細(xì)胞中可看出，能荷的大小決定于 ATP 和都是 ATP 時(shí)，能荷為 1.0。此時(shí)，可利用的高能磷酸鍵數(shù)量最大。都為

13、時(shí)，能荷為 0.5， 系統(tǒng)中有一半的高能磷酸健。都為 AMP 時(shí)， 能荷為 0， 此時(shí)無高能磷酸化合物存在。實(shí)驗(yàn)證明能荷高時(shí)可抑制 ATP 的生成，卻促進(jìn) ATP 的利用。也就是說，能荷高可促進(jìn)代謝。代謝而抑制分解代謝， 相反， 能荷低則促進(jìn)分解代謝而抑制能荷調(diào)節(jié)是通過 ATP、 5、線粒體的穿梭系統(tǒng)和 AMP 分子對(duì)某些酶分子進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)的。真核生物在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行糖酵解時(shí)所生成的 NADH 是不能直接透過線粒體內(nèi)膜被氧化的，但是 NADHH+上的質(zhì)子可以通過一個(gè)穿梭的間接途徑而進(jìn)入電子傳遞鏈。3-磷酸甘油的穿梭過程是最早發(fā)現(xiàn)的。其過程是胞質(zhì)中 NADH 十 在 3-磷酸H+反應(yīng)生成 3

14、-磷酸甘油。3-磷酸甘油可進(jìn)入線粒體，甘油脫氫酶作用下與磷酸二羥粒體內(nèi)膜上的 3-磷酸甘油脫氫酶（ 輔基為 FAD）作用下，生成磷酸二羥和FADH2。磷酸二羥透出線粒體，繼續(xù)作為氫的受體，F(xiàn)ADH2 將氫傳遞給 CoQ 進(jìn)入呼吸鏈氧化， 這樣只能產(chǎn)生 2 分于 ATP。在動(dòng)物的肝、腎及心臟的線粒體存在另一種穿梭方式，即草酰乙酸-蘋果酸穿梭。這種方式在胞液及線粒體內(nèi)的脫氫酶輔酶都是 NAD，所以胞液中的 NADH+H+ 到達(dá)線粒體內(nèi)又生成 NADHH+。從能量產(chǎn)生來看，草酰乙酸-蘋果酸穿梭優(yōu)于- 磷酸甘油穿梭機(jī)制；但-磷酸甘油穿梭機(jī)制比草酰乙酸-蘋果酸穿梭速度要快很多。二、習(xí)題（一）1 12 2

15、3 34 45 56 6生物氧化（biological oxidation）呼吸鏈（respiratory chain）氧化磷酸化（oxidative磷氧比 P/O（P/O）底物水平磷酸化（substra能荷（energy charge）osorylation）evelosorylation）(二) 填空題1 生物氧化有 3 種方式：、和 。2 生物氧化是氧化還原過程，在此過程中有、和 參與。原核生物的呼吸鏈位于。4，G0為負(fù)值是反應(yīng)，可以進(jìn)行。G0與平衡常數(shù)的關(guān)系式為，當(dāng)Keq1 時(shí)，G0為。生物分子的 E0值小，則電負(fù)性，供出電子的傾向。生物體內(nèi)高能化合物有、等類。細(xì)胞色素a 的輔基是與蛋

16、白質(zhì)以鍵結(jié)合。在無氧條件下，呼吸鏈各傳遞體都處于狀態(tài)。NADH 呼吸鏈中氧化磷酸化的偶聯(lián)部位是、。磷酸甘油與蘋果酸經(jīng)穿梭后進(jìn)人呼吸鏈氧化，其 P/O 比分別為和。舉出三種氧化磷酸化解偶聯(lián)劑、。舉出 4 種生物體內(nèi)的天然抗氧化劑、。舉出兩例生物細(xì)胞中氧化脫羧反應(yīng)、。生物氧化是在細(xì)胞中，同時(shí)產(chǎn)生的過程。16反應(yīng)的能變化用表示，標(biāo)準(zhǔn)能變化用表示，生物化學(xué)中7.0 時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)能變化則表示為。高能磷酸化合物通常指水解時(shí)的化合物，其中最重要的是，被稱為能量代謝的。真核細(xì)胞生物氧化的主要場所是，呼吸鏈和氧化磷酸化偶聯(lián)因子都定位于。 以 NADH 為輔酶的脫氫酶類主要是參與作用， 即參與從到電子傳遞作用；以 N

17、H 為輔酶的脫氫酶類主要是將分解代謝中間產(chǎn)物上的轉(zhuǎn)移到反應(yīng)中需電子的中間物上。在呼吸鏈中，氫或電子從的載體依次向的載體傳遞。 線粒體氧化磷酸化的重組實(shí)驗(yàn)證實(shí)了線粒體內(nèi)膜含有， 內(nèi)膜小瘤含有。魚藤酮，抗霉素 A，CN、N3、CO，的抑制作用分別是，和。磷酸源是指。脊椎動(dòng)物的磷酸源是，無脊椎動(dòng)物的磷酸源是。24H2S 使人機(jī)理是。線粒體呼吸鏈中電位跨度最大的一步是在。典型的呼吸鏈包括和兩種，這是根據(jù)接受代謝物脫下的氫的不同而區(qū)別的。解釋氧化磷酸化作用機(jī)制被公認(rèn)的學(xué)說是，它是英國生物化學(xué)家于 1961 年首先。28化學(xué)滲透學(xué)說主要論點(diǎn)認(rèn)為：呼吸鏈組分定位于內(nèi)膜上。其遞氫體有作用，因而造成內(nèi)膜兩側(cè)的差

18、，同時(shí)被膜上+ Pi ATP酶所利用、促使每對(duì)電子從 FADH2 轉(zhuǎn)移到必然出 2 個(gè) H+ 進(jìn)入線粒體基質(zhì)中。細(xì)胞色素 aa3 輔基中的鐵原子有結(jié)合配位鍵，它還保留游離配位鍵，所以能和結(jié)合，還能和、結(jié)合而受到抑制。體內(nèi)CO2 的生成不是碳與氧的直接結(jié)合，而是。線粒體內(nèi)膜外側(cè)的-磷酸甘油脫氫酶的輔酶是；而線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)的-磷酸甘油脫氫酶的輔酶是。動(dòng)物體內(nèi)高能磷酸化合物的生成方式有和兩種。在離體的線粒體實(shí)驗(yàn)中測得-羥丁酸的磷氧比值（P/O）為 2.42.8，說明-羥丁酸氧化時(shí)脫下來的 2H 是通過呼吸鏈傳遞給 O2 的；能生成分子 ATP。(三) 選擇題1如果質(zhì)子不經(jīng)過 F1F0-ATP酶回到線

19、粒體基質(zhì)，則會(huì)發(fā)生：C解偶聯(lián)、 D緊密偶聯(lián)A氧化B還原2離體的完整線粒體中，在有可氧化的底物存時(shí)下，加入哪一種物質(zhì)可提高電子傳遞和氧氣攝入量：A的 TCA 循環(huán)的酶BCFADH2DNADH3下列氧化還原系統(tǒng)中標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位最高的是：A索酸琥珀酸BCoQCoQH2 DNADNADHC細(xì)胞色素 a（Fe 2Fe 3）4下列化合物中，除了哪一種以外都含有高能磷酸鍵：ANADBCNHDFMN5下列反應(yīng)中哪一步伴隨著底物水平的磷酸化反應(yīng)：A蘋果酸草酰乙酸 C檸檬酸-酮戊二酸B甘油酸-1,3-二磷酸甘油酸-3-磷酸 D琥珀酸索酸6乙酰 CoA 徹底氧化過程中的 PO 值是：A2.0B2.5C3.0D3.

20、57肌肉組織中肌肉收縮所需要的大部分能量以哪種形式：AB磷酸烯醇式CATPD磷酸肌酸酸8 呼吸鏈中的電子傳遞體中， 不是蛋白質(zhì)而是脂質(zhì)的組分為：ANAD+BFMNCCoQDFeS9下述哪種物質(zhì)專一性地抑制 F0 因子：A魚藤酮B抗霉素 AC寡霉素D纈氨霉素10胞漿中 1 分子乳酸徹底氧化后，產(chǎn)生 ATP 的分子數(shù)：A9 或 10B11 或 12C15 或 16D17 或 1811下列不是催化底物水平磷酸化反應(yīng)的酶是：A磷酸甘油酸激酶B磷酸果糖激酶 D琥珀酸硫激酶C酸激酶12在生物化學(xué)反應(yīng)中，總能量變化符合：A受反應(yīng)的能障影響 C與反應(yīng)物的濃度成正比B隨輔因子而變 D與反應(yīng)途徑無關(guān)13在下列的氧

21、化還原系統(tǒng)中，氧化還原電位最高的是：ANAD 十NADHB細(xì)胞色素 a （Fe3）細(xì)胞色素 a （Fe2）D氧化型泛醌/還原型泛醌C 14二索酸/琥珀酸酚能抑制下列細(xì)胞功能的是：A糖酵解B肝糖異生C氧化磷酸化D檸檬酸循環(huán)15活細(xì)胞不能利用下列哪些能源來維持它們的代謝：AATP16如果將琥珀酸（B糖C脂肪D周圍的熱能索酸/琥珀酸氧化還原電位 + 0.03V）加到硫酸鐵和硫酸亞鐵（高鐵/亞鐵氧化還原電位 + 0.077V）的平衡混合液中，可能發(fā)生的變化是：A硫酸鐵的濃度將增加B硫酸鐵的濃度和羧酸的濃度將增加C高鐵和亞鐵的比例無變化D硫酸亞鐵和索酸的濃度將增加17下列關(guān)于化學(xué)滲透學(xué)說的敘述哪一條是不

22、對(duì)的：A吸鏈各組分按特定的位置排列粒體內(nèi)膜上B各遞氫體和遞電子體都有質(zhì)子泵的作用CH返回膜內(nèi)時(shí)可以推動(dòng) ATP 酶ATPD線粒體內(nèi)膜外側(cè) H不能返回膜內(nèi)18關(guān)于有氧條件下，NADH 從胞液進(jìn)入線粒體氧化的機(jī)制，下列描述中正確的是：ANADH 直接穿過線粒體膜而進(jìn)入B磷酸二羥被 NADH 還原成 3-磷酸甘油進(jìn)入線粒體，在內(nèi)膜上又被氧化成磷酸二羥同時(shí)生成 NADH C草酰乙酸被還原成蘋果酸，進(jìn)入線粒體再被氧化成草酰乙酸，停留于線粒體內(nèi)D草酰乙酸被還原成蘋果酸進(jìn)人線粒體，然后再被氧化成草酰乙酸，再通過轉(zhuǎn)氨基作用生成天冬氨酸，最后轉(zhuǎn)移到線粒體外19胞漿中形成 NADH+H+經(jīng)蘋果酸穿梭后，每摩爾產(chǎn)生

23、 ATP 的摩爾數(shù)是：A1B2C3D420呼吸鏈的各細(xì)胞色素在電子傳遞中的排列順序是：Ac1bcaa3O2； Cc1cbaa3O2；B cc1baa3O2；D bc1caa3O2；(四) 是非判斷題)1NADH 在 340nm 處有吸收峰，NAD+ 沒有，利用這個(gè)性質(zhì)可將 NADH 與 NAD+區(qū)分開來。)2琥珀酸脫氫酶的輔基 FAD 與酶蛋白之間以共價(jià)鍵結(jié)合。)3生物氧化只有在氧氣的存在下才能進(jìn)行。)4NADH 和 NH 都可以直接進(jìn)入呼吸鏈。()5如果線粒體內(nèi)濃度較低，則加入 DNP 將減少電子傳遞的速率。)6磷酸肌酸、磷酸精氨酸等是高能磷酸化合物的利用。形式，可隨時(shí)轉(zhuǎn)化為 ATP 供機(jī)體

24、()7解偶聯(lián)劑可抑制呼吸鏈的電子傳遞。)8電子通過呼吸鏈時(shí)，按照各組分氧還電勢依次從還原端向氧化端傳遞。H / N+的氧還勢稍低于 NADH / NAD+，更容易經(jīng)呼吸鏈氧化。)9N)10寡霉素專一地抑制線粒體 F1F0-ATPase 的 F0，從而抑制 ATP 的。)11的磷酸化作用對(duì)電子傳遞起限速作用。)12 ATP 雖然的能， 但它并不是能量的形式。（五）完成反應(yīng)方程式14-細(xì)胞色素 a3-Fe2+ + O2 + 4H+催化此反應(yīng)的酶是：（4-細(xì)胞色素 a3-Fe3+ +（）) NAD+ +3ATP + 4H2O）2NADH + H+ + 0.5O2 + 3+ (（六）問答題（解題要點(diǎn)）

25、1常見的呼吸鏈電子傳遞抑制劑有哪些？它們的作用機(jī)制是什么?2化物為什么能引起細(xì)胞窒息？其機(jī)理是什么？在磷酸戊糖途徑中生成的 NH，如果不去參加代謝，那么它將如何進(jìn)一步氧化？在體內(nèi) ATP 有哪些生理作用？5有人曾經(jīng)考慮過使用解偶聯(lián)劑如 2,4-二被放棄使用， 為什么？酚（ DNP）作為減肥藥，但很快就6 某些植物體內(nèi)出現(xiàn)對(duì)化物呈抗性的呼吸形式， 試提出一種可能的機(jī)制。7鐵硫蛋白？ 其生理功能是什么？8 何為能荷？ 能荷與代謝調(diào)節(jié)關(guān)系？9 氧化作用和磷酸化作用是怎樣偶聯(lián)的？三、習(xí)題解答（一）1 生物氧化： 生物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)氧化而產(chǎn)生大量能量的過程稱為生物氧化。生物氧化在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，氧化過程消耗氧

26、放出和水，所以有時(shí)也稱之為“細(xì)胞呼吸”或“細(xì)胞氧化”。生物氧化包括：有機(jī)碳氧化變成 CO2；底物氧化脫氫、氫及電子通過呼吸鏈傳遞、分子氧與傳遞的氫結(jié)成水；在有機(jī)物被氧化成 CO2 和 H2O 的同時(shí)，的能量轉(zhuǎn)變成 ATP。使2 呼吸鏈：有機(jī)物在生物體內(nèi)氧化過程中所脫下的氫原子，經(jīng)過一系列有嚴(yán)格排列順序的傳遞體組成的傳遞體系進(jìn)行傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這樣的電子或氫原子的傳遞體系稱為呼吸鏈或電子傳遞鏈。電子在逐步的傳遞過程中作為生物體的能量來源。出能量被用于ATP，以3 氧化磷酸化：在底物脫氫被氧化時(shí)，電子或氫原子在呼吸鏈上的傳遞過程中伴隨磷酸化生成 ATP 的作用，稱為氧化磷酸化。氧化磷酸化

27、是生物體內(nèi)的糖、脂肪、蛋白質(zhì)氧化ATP 的主要方式。4 磷氧比：電子經(jīng)過呼吸鏈的傳遞作用最終與氧結(jié)合生成水，在此過程中所的能量用于磷酸化生成 ATP。經(jīng)此過程消耗一個(gè)原子的氧所要消耗的無機(jī)磷酸的分子數(shù)（也是生成 ATP 的分子數(shù)）稱為磷氧比值（PO）。如 NADH 的磷氧比值是 3，F(xiàn)ADH2 的磷氧比值是 2。5 底物水平磷酸化：在底物被氧化的過程中，底物分子內(nèi)部能量重新分布產(chǎn)生高能磷酸鍵（或高能硫酯鍵），由此高能鍵提供能量使（或 GDP）磷酸化生成 ATP（或 GTP）的過程稱為底物水平磷酸化。此過程與呼吸鏈的作用無關(guān)，以底物水平磷酸化方式只產(chǎn)生少量 ATP。如在糖酵解（EMP）的過程中，

28、3-磷酸甘油醛脫氫后產(chǎn)生的 1,3-二磷酸甘油酸，在磷酸甘油激酶催化下形成 ATP 的反應(yīng)，以及在 2-磷酸甘油酸脫水后產(chǎn)生的磷酸烯醇式酸，在丙酮酸激酶催化形成 ATP 的反應(yīng)均屬底物水平的磷酸化反應(yīng)。另外，在三羧酸環(huán)（TCA）中，也有一步反應(yīng)屬底物水平磷酸化反應(yīng)，如-酮戊二酸經(jīng)氧化脫羧后生成高能化合物琥珀酰CoA，其高能硫酯鍵在琥珀酰 CoA酶的催化下轉(zhuǎn)移給 GDP 生成 GTP。然后在核苷二磷酸激酶作用下，GTP 又將末端的高能磷酸根轉(zhuǎn)給生成 ATP。6能荷：能荷是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)的一種數(shù)量上的衡量，能荷大小可以說明生物體中ATP-AMP 系統(tǒng)的能量狀態(tài)。能荷=（二）填空題脫氫；脫電子；

29、與氧結(jié)合酶；輔酶；電子傳遞體細(xì)胞質(zhì)膜上放能；自發(fā)進(jìn)行G0-RTlnKeq；0大；大焦磷酸化合物；?；姿峄衔铮幌┐剂姿峄衔?；胍基磷酸化合物；硫酯化合物；甲硫鍵化合物血紅素 A；非共價(jià)還原復(fù)合物 I；復(fù)合物；復(fù)合物112；3122,4-二酚；纈氨霉素；解偶聯(lián)蛋白13維生素E；維生素 C；GSH；-胡蘿卜素1415酸脫氫酶；異檸檬酸脫氫酶；分子； 分解氧化； 可供利用的化學(xué)能16G； G； G17的能大于 20.92kJmol；ATP；即時(shí)供體線粒體；線粒體內(nèi)膜上呼吸；底物；氧；電子；生物低氧還電勢；高氧還電勢電子傳遞鏈的酶系；F1-F0 復(fù)合體NADH 和 CoQ 之間 Cytb 和 Cyt

30、c1 之間 Cytaa3 和 O223能量的物質(zhì)；磷酸肌酸；磷酸精氨酸與氧化態(tài)的細(xì)胞色素 aa3 結(jié)合，阻斷呼吸鏈細(xì)胞色素 aa3O2NADH；FADH2；初始受體27化學(xué)滲透學(xué)說；（Mitc）線粒體；質(zhì)子泵；氧化還原電位；ATPCoQ305 個(gè)；1 個(gè)；O2；CO；CN -。 31有機(jī)酸脫羧生成的 32NAD；FAD氧化磷酸化；底物水平磷酸化NADH 呼吸鏈；3 個(gè)分子 ATP（三） 選擇題1C：當(dāng)質(zhì)子不通過 F0 進(jìn)人線粒體基質(zhì)的時(shí)候，ATP 就不能被這就意味著發(fā)生了解偶聯(lián)作用。，但電子照樣進(jìn)行傳遞，2B：作為氧化磷酸化的底物，能夠刺激氧化磷酸化的速率，由于細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化與電子傳遞之間緊

31、密的偶聯(lián)關(guān)系，所以也能刺激電子的傳遞和氧氣的消耗。3C：電子傳遞的方向是從標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位低的成分到標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位高的成分，細(xì)胞色素 a（Fe 2Fe 3）最接近呼吸鏈的末端，因此它的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位最高。4D： NAD + 和 NH 的內(nèi)部都含有基團(tuán)，因此與一樣都含有高能磷酸鍵，烯醇式酸磷酸也含有高能磷酸鍵，只有 FMN 沒有高能磷酸鍵。5B：甘油酸-1,3-二磷酸甘油酸-3-磷酸是糖酵解中的一步反應(yīng)，此反應(yīng)中有 ATP 的。C： 乙酰 CoA 徹底氧化需要消耗兩分子氧氣，即 4 個(gè)氧原子，可產(chǎn)生 12 分子的 ATP，因此 PO 值是 1243D： 當(dāng) ATP 的濃度較高時(shí)，ATP 的高

32、能磷酸鍵被轉(zhuǎn)移到肌酸分子之中形成磷酸肌酸。C：CoQ 含有一條由 n 個(gè)異戊二烯聚合而成的長鏈，具脂溶性，廣泛存在于生物系統(tǒng)，又稱泛醌。C：寡霉素是氧化磷酸化抑制劑，它能與 F0 的一個(gè)亞基專一結(jié)合而抑制 F1，從而抑制了ATP 的。10D：1 分子乳酸徹底氧化經(jīng)過由乳酸到酸的一次脫氫、酸到乙酰 CoA 和乙酰CoA 再經(jīng)三的五次脫氫，其中一次以 FAD 為受氫體，經(jīng)氧化磷酸化可產(chǎn)生 ATP為 134312=17，此外還有一次底物水平磷酸化產(chǎn)生 1 個(gè) ATP，因此最后產(chǎn)ATP 為 18 個(gè)；而在真核生物中，乳酸到酸的一次脫氫是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行產(chǎn)生NADH，此 NADH 在經(jīng)-磷酸甘油穿棱作用進(jìn)

33、入線粒體要消耗 1 分子 ATP，因此，對(duì)真核生物最后產(chǎn) ATP 為 17 個(gè)。11B：磷酸甘油酸激酶、酸激酶與琥珀酸硫激酶分別是糖酵解中及三中的催化底物水平磷酸化的轉(zhuǎn)移酶，只有磷酸果糖激酶不是催化底物水平磷酸化反應(yīng)的酶。12D：熱力學(xué)中能是狀態(tài)函數(shù)，生物化學(xué)反應(yīng)中總能量的變化不取決于反應(yīng)途徑。當(dāng)反應(yīng)體系處于平衡系統(tǒng)時(shí)，實(shí)際上沒有可利用的才能打破平衡系統(tǒng)。能。只有利用來自外部的能，13B：由于電子是從低標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位向高標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，而題目中所給的氧化還原對(duì)中，細(xì)胞色素 aa3（Fe2 十Fe3）在氧化呼吸鏈中處于最下游的位置，所以細(xì)胞色素 aa3（Fe2 十Fe3）的氧化還原電位最高。

34、14C：二用于酚抑制線粒體內(nèi)的氧化磷酸化作用，使呼吸鏈傳遞電子出的能量不能磷酸化生成 ATP，所以二酚是一種氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑。15D：脂肪、糖和 ATP 都是活細(xì)胞化學(xué)能的直接來源。陽光是最根本的能源，光子所的能量被綠色植物的通過光合作用所利用。熱能只有當(dāng)它從熱物體向冷物體傳遞過程中才能做功，它不能作為活細(xì)胞的可利用能源，但對(duì)細(xì)胞周圍的溫度有影響。16D：氧化還原電位是衡量電子轉(zhuǎn)移的標(biāo)準(zhǔn)。索酸還原成琥珀酸的氧化還原電位和標(biāo)準(zhǔn)的氫電位對(duì)比是+ 0.03V 特，而硫酸鐵（高鐵 Fe3）還原成硫酸亞鐵（亞鐵 Fe2）的氧化還原電位是+ 0.077V 伏特，這樣高鐵對(duì)電子的親和力比的琥珀酸將被氧化

35、成索酸，而硫酸鐵則被還原成硫酸亞鐵。量一定會(huì)增加。索酸要大。所以加進(jìn)去索酸和硫酸亞鐵的17B：化學(xué)滲透學(xué)說在呼吸鏈中遞氫體與遞電子體是交替排列的，遞氫體有氫質(zhì)子泵的作用，而遞電子體卻沒有氫質(zhì)子泵的作用。18D：線粒體內(nèi)膜不允許 NADH通過，胞液中 NADH 所攜帶的氫通過兩種穿梭機(jī)制被其它物質(zhì)帶人線粒體內(nèi)。糖酵解中生成的磷酸二羥可被 NADH 還原成 3-磷酸甘油，然后通過線粒體內(nèi)膜進(jìn)人到線粒體內(nèi)，此時(shí)在以 FAD 為輔酶的脫氫酶的催化下氧化，重新生成磷酸二羥穿過線粒體內(nèi)膜回到胞液中。這樣胞液中的 NADH 變成了線粒體內(nèi)的 FADH2。這種-磷酸甘油穿梭機(jī)制主要存在于肌肉、神經(jīng)組織。另一種

36、穿梭機(jī)制是草酰乙酸-蘋果酸穿梭。這種機(jī)制在胞液及線粒體內(nèi)的脫氫酶輔酶都是 NAD，所以胞液中的 NADH 到達(dá)線粒體內(nèi)又生成 NADH。就能量產(chǎn)生來看，草酰乙酸-蘋果酸穿梭優(yōu)于-磷酸甘油穿梭機(jī)制；但-磷酸甘油穿梭機(jī)制比草酰乙酸-蘋果酸穿梭速度要快很多。主要存在于動(dòng)物的肝、腎及心臟的線粒體中。C：胞液中的 NADH 經(jīng)蘋果酸穿梭到達(dá)線粒體內(nèi)又生成 NADH，因此，1 分子 NADH再經(jīng)電子傳遞與氧化磷酸化生成 3 分子 ATP。D：呼吸鏈中各細(xì)胞色素在電子傳遞中的排列順序是根據(jù)氧化還原電位從低到高排列的。（四）是非判斷題1 對(duì)：對(duì)：琥珀酸脫氫酶的輔基 FAD 與酶蛋白的一個(gè)組氨酸以共價(jià)鍵相連。錯(cuò)

37、：只要有合適的電子受體，生物氧化就能進(jìn)行。4錯(cuò)：NH 通常作為生物的還原劑，并不能直接進(jìn)入呼吸受氧化。只是在特殊的酶的作用下，NH 上的 H 被轉(zhuǎn)移到 NAD+上，然后由 NADH 進(jìn)人呼吸鏈。5錯(cuò)：在正常的生理?xiàng)l件下，電子傳遞與氧化磷酸化是緊密偶聯(lián)的，低濃度的限制了氧化磷酸化，因而就限制了電子的傳遞速率。而 DNP 是一種解偶聯(lián)劑，它可解除電子傳遞和氧化磷酸化的緊密偶聯(lián)關(guān)系，在它的存在下，氧化磷酸化和電子傳遞不再偶聯(lián)，因而的缺乏不再影響到電子的傳遞速率。6對(duì)：磷酸肌酸在供給肌肉能量上特別重要，它作為儲(chǔ)藏P 的分子以產(chǎn)生收縮所需要的ATP。當(dāng)肌肉的 ATP 濃度高時(shí)，末端磷酸基團(tuán)即轉(zhuǎn)移到肌酸上

38、產(chǎn)生磷酸肌酸；當(dāng) ATP 的供應(yīng)因肌肉運(yùn)動(dòng)而消耗時(shí)，濃度增高，促進(jìn)磷酸基團(tuán)向相反方向轉(zhuǎn)移，即生成 ATP。錯(cuò)：解偶聯(lián)劑使電子傳遞與氧化磷酸化脫節(jié)，電子傳遞形成 ATP。對(duì)：組成呼吸鏈的各成員有一定排列順序和方向，即由低氧還電位到高氧還電位方向排列。的能量以熱形式散發(fā)，不能H / N+的氧還勢與 NADH / NAD+相同，并且 NH / N+通常不進(jìn)入9錯(cuò)：N呼吸鏈，而主要是提供生物的還原劑。10對(duì)：寡霉素是氧化磷化抑制劑，它與 F1F0-ATPase 的 F0 結(jié)合而抑制 F1，使線粒體內(nèi)膜外側(cè)的質(zhì)子不能返回膜內(nèi)，造成 ATP 不能。11對(duì)：在正常的生理?xiàng)l件下，電子傳遞與氧化磷酸化是緊密偶聯(lián)

39、的，因而酸化作用就直接影響電子的傳遞速率。的氧化磷12對(duì)：在生物系統(tǒng)中 ATP 作為能的即時(shí)供體，而不是能的儲(chǔ)藏形式。（五）完成反應(yīng)方程式14-細(xì)胞色素 a3-Fe2+ + O2 + 4H+ 4-細(xì)胞色素a3-Fe3+ +（2H2O）催化此反應(yīng)的酶：（細(xì)胞色素氧化酶或末端氧化酶）2NADH + H+ + 0.5O2 + 3+ (3H3PO4) NAD+ +3ATP + 4H2O（六） 問答題（解題要點(diǎn)）1答：常見的呼吸鏈電子傳遞抑制劑有：（1）魚藤酮（rotenone）、阿米妥（amytal）、以及殺粉蝶菌素（piericidin-A），它們的作用是阻斷電子由 NADH 向輔酶 Q 的傳遞。魚

40、藤酮是從熱帶植物（Derriselliptiee）的根中提取出來的化合物，它能和 NADH 脫氫酶牢固結(jié)合，因而能阻斷呼吸鏈的電子傳遞。魚藤酮對(duì)蛋白不起作用，所以魚藤酮可以用來鑒別 NADH 呼吸鏈與 FADH2 呼吸鏈。阿米妥的作用與魚藤酮相似，但作用較弱，可用作。殺粉蝶菌素 A 是輔酶 Q 的結(jié)構(gòu)類似物，由此可以與輔酶 Q 相競爭，從而抑制電子傳遞?？姑顾谹（antimycin A）是從鏈霉菌分離出的抗菌素，它抑制電子從細(xì)胞色素 b 到細(xì)胞色素 c1 的傳遞作用?；铩⒁谎趸?、疊氮化合物及硫化氫可以阻斷電子細(xì)胞色素 aa3 向氧的傳遞作用，這也就是2答：化物及一氧化碳的原因?；浀亩拘允?/p>

41、因?yàn)樗M(jìn)入內(nèi)時(shí)，CN的 N 原子含有孤對(duì)電子能夠與細(xì)胞色素 aa3 的氧化形式高價(jià)鐵 Fe3以配位鍵結(jié)化高鐵細(xì)胞色素 aa3，使其失去傳遞電子的能力，阻斷了電子傳遞給 O2，結(jié)果呼吸鏈中斷，細(xì)胞因窒息而。而亞硝酸在體內(nèi)可以將血紅蛋白的血紅基上的 Fe2氧化為 Fe3。部分血紅蛋白的血紅基上的 Fe2被氧化成 Fe3高鐵血紅蛋白，且含量達(dá)到 20%-30%時(shí)，高鐵血紅蛋白（Fe3）也可以和化鉀結(jié)合，這就競爭性抑制了化鉀與細(xì)胞色素 aa3 的結(jié)合，從而使細(xì)胞色素 aa3 的恢復(fù)；但生成的化高鐵血紅蛋白在數(shù)分鐘后又能逐漸解離而放出 CN。因此，如果在服用亞硝酸的同時(shí)，服用硫代硫酸鈉，則 CN可被轉(zhuǎn)變

42、為無毒的 SCN，此硫化物再經(jīng)腎臟隨尿排出體外。3答：葡萄糖的磷酸戊糖途徑是在胞液中進(jìn)行的，生成的 NH 具有許多重要的生理功代謝，那么它將參加能，其中最重要的是作為代謝的供氫體。如果不去參加線粒體的呼吸鏈進(jìn)行氧化，最終與氧結(jié)合生成水。但是線粒體內(nèi)膜不允許 NH 和NADH 通過，胞液中 NH 所攜帶的氫是通過轉(zhuǎn)氫酶催化過程進(jìn)人線粒體的：（1）NH + NAD十 N+ NADH（2）NADH 所攜帶的氫通過兩種穿梭作用進(jìn)人線粒體進(jìn)行氧化：a -磷酸甘油穿梭作用；進(jìn)人線粒體后生成 FADH2。 b 蘋果酸穿梭作用；進(jìn)人線粒體后生成 NADH。4答：ATP 在體內(nèi)有許多重要的生理作用：（1）是機(jī)體

43、能量的暫時(shí)形式：在生物氧化中，能將呼吸鏈上電子傳遞過程中所釋放的電化學(xué)能以磷酸化生成 ATP 的方式形式。起來，因此 ATP 是生物氧化中能量的暫時(shí)（2）是機(jī)體其它能量形式的來源：ATP 分子內(nèi)所含有的高能鍵可轉(zhuǎn)化成其它能量形式，以維持機(jī)體的正常生理機(jī)能，例如可轉(zhuǎn)化成機(jī)械能、生物電能、熱能、滲透能、化學(xué)能等。體內(nèi)某些反應(yīng)不一定都直接利用 ATP 供能，而以其他三磷酸核苷作為能量的直接來源。如糖原需 UTP 供能；磷脂需 CTP 供能；蛋白質(zhì)需 GTP 供能。這些三磷酸核苷分子中的高能磷酸鍵并不是在生物氧化過程中直接生成的，而是來源于 ATP。（3）可生成 cAMP 參與激素作用：ATP 在細(xì)胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶催化下，可生成 cAMP，作為許多肽類激素在細(xì)胞內(nèi)體現(xiàn)生理效應(yīng)的第二信使。5答：DNP 作為一種解偶聯(lián)劑，能夠破壞線粒體內(nèi)膜兩側(cè)的質(zhì)子梯度，使質(zhì)子梯度轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮?，而不?ATP。在解偶聯(lián)狀態(tài)下，電子傳遞過程完全是進(jìn)行的，底物失去控制地被快速氧化，細(xì)胞的代謝速率將大