細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性

關(guān)于細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)和特性第1頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五細(xì)胞質(zhì)膜

(plasmamembrane)是指圍繞在細(xì)胞最外層極薄的膜，又稱細(xì)胞膜(cellmembrane)，主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成。 圍繞各種細(xì)胞器的膜，稱為細(xì)胞內(nèi)膜(internalmembrane)。生物膜(biomembrane)：質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面具有相似性，總稱為生物膜。習(xí)慣上把細(xì)胞所有膜結(jié)構(gòu)的統(tǒng)稱生物膜。第2頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五4.1質(zhì)膜的研究歷史第3頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五液態(tài)鑲嵌模型1972年辛格和尼克爾松單位膜“三夾板”式模型第4頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五細(xì)胞膜的研究材料

血影：哺乳動(dòng)物或人的成熟紅細(xì)胞的核與細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器均消失，僅有細(xì)胞膜包圍一團(tuán)原生質(zhì)組成。將其經(jīng)低滲處理，造成溶血現(xiàn)象，血紅蛋白和無(wú)機(jī)鹽等被溢出細(xì)胞外，剩下的“空殼”稱為血影。低滲處理第5頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五低滲有漏隙的血影封閉的血影紅細(xì)胞血影破碎第6頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五脂筏(lipidraft)

脂筏(lipidraft):質(zhì)膜上存在特殊的結(jié)構(gòu)域微區(qū),富含膽固醇、鞘磷脂。脂質(zhì)緊密結(jié)合成單元，可在質(zhì)膜的疏松排列的脂類中漂移,如同漂浮在脂雙層上的脂筏。脂筏上載有執(zhí)行特定功能的各種膜蛋白。第7頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五4.2細(xì)胞膜的化學(xué)組成——約占膜干重的30－70％——約占膜干重的20－70％細(xì)胞膜脂類蛋白質(zhì)糖類——約膜干重的10％第8頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五1)磷脂：雙型性分子,約占膜脂的50%以上。如：磷脂酰膽堿(卵磷脂，PC)

磷脂酰絲氨酸(PS)2)

膽固醇：雙型性分子,含量低于1/3。

羥基為極性頭部，3）糖脂:

雙型性分子,在膜中含量較少。頭部為糖殘基如:半乳糖腦苷脂、神經(jīng)節(jié)苷脂類型:

一、膜脂(Membranelipids)第9頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五分子特性：雙極性分子磷脂酰膽堿膽固醇半乳糖腦苷脂第10頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五膜脂雙極性的意義在生物膜中脂類部分的形成，是一個(gè)自我組裝的過(guò)程，磷脂分子自發(fā)形成雙層，具有自我組裝自我封合的特點(diǎn)。第11頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。第12頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五二、膜蛋白（membraneproteins)外在膜蛋白(外周膜蛋白)內(nèi)在膜蛋白(整合膜蛋白)脂錨定蛋白類型:第13頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五冰凍蝕刻技術(shù)

揭示的膜結(jié)構(gòu)第14頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五1.外在膜蛋白(外周膜蛋白)通過(guò)非共價(jià)鍵與其它膜蛋白相互作用或附著在脂的極性頭部上，從而連接到膜上。分布在膜的內(nèi)外表面。水溶性，比較容易分離提純。第15頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五通過(guò)共價(jià)連接的脂分子插入膜的脂雙層，位于脂雙層的外側(cè)。結(jié)合方式：一種是蛋白質(zhì)直接結(jié)合于脂雙分子層另一種方式是蛋白并不直接同脂結(jié)合，而是通過(guò)一個(gè)糖分子

間接同脂結(jié)合。2.脂錨定蛋白第16頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五1）以不同程度嵌入脂雙分子層內(nèi)部，疏水區(qū)域與脂雙分子層中脂類分子的疏水尾部相互作用，親水區(qū)域暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)表面。這些蛋白都是雙型性蛋白分子（橫跨全膜）。3.內(nèi)在膜蛋白第17頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五2）跨膜蛋白的跨膜區(qū)為一般為α螺旋,也有的是β折疊，分為單次跨膜、多次跨膜等。如孔蛋白。第18頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五疏水Aa側(cè)鏈---綠色親水Aa—紅色多次α螺旋形成的跨膜的親水孔道親水孔道跨膜α螺旋16個(gè)串聯(lián)的?折疊形成跨膜的親水通道細(xì)菌膜孔蛋白（porin)三維結(jié)構(gòu)第19頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五常用的兩種去垢劑（detergent）SDS（十二烷基硫酸鈉）TritonX-100去垢劑(detergent)是一種一端親水一端疏水的兩性小的脂分子第20頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五去垢劑疏水端與膜蛋白的疏水區(qū)域相結(jié)合,極性端指向水中,形成溶于水的去垢劑-膜蛋白復(fù)合物,從而使膜蛋白在水中溶解、變性、沉淀溶于水的去垢劑-膜蛋白復(fù)合物溶于水的去垢劑-脂類復(fù)合物去垢劑單體第21頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五◆用去垢劑分離小的跨膜蛋白,是膜蛋白研究的重要手段■去垢劑使膜蛋白在水中溶解、變性、沉淀■當(dāng)去除去垢劑并加入磷脂后,可使膜蛋白復(fù)性并恢復(fù)功能?！鲇眠@種方法研究了膜中Na+-K+-ATP酶的功能。第22頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五蛋白：是膜功能的主要體現(xiàn)者。膜上的蛋白少，則膜的功能相對(duì)單一如：線粒體內(nèi)膜：蛋白質(zhì)/脂類=3.2

電子傳遞、能量轉(zhuǎn)換

神經(jīng)髓鞘膜：蛋白質(zhì)/脂類=0.23

主要起絕緣的作用。第23頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五1）運(yùn)輸?shù)鞍祝恨D(zhuǎn)運(yùn)分子進(jìn)出細(xì)胞2）連接蛋白：細(xì)胞間連接、支撐連接3）受體：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)4）酶：催化細(xì)胞各部分的化學(xué)反應(yīng)膜蛋白的功能：第24頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五

第25頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五(一)存在方式：主要與膜脂、膜蛋白以共價(jià)鍵形式形成糖脂和糖蛋白，糖基分布在膜的非胞質(zhì)面。1.糖脂:低聚糖共價(jià)結(jié)合于脂類2.糖蛋白：低聚糖或多聚糖側(cè)鏈結(jié)合于膜蛋白

N-糖基化（門冬酰胺）

O-糖基化(絲氨酸或蘇氨酸）三、膜糖類第26頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五細(xì)胞表面覆蓋有糖類

糖被，或糖萼（glycocalyx):

細(xì)胞表面存在一層多糖物質(zhì)，厚約200nm，由細(xì)胞膜糖蛋白和糖脂的糖鏈向外伸展交織而成。第27頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五

真核生物細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)幾乎都是糖蛋白。

在動(dòng)物細(xì)胞中，糖蛋白是糖萼的主要成分，而在植物細(xì)胞中，主要由糖脂構(gòu)成膜包被。第28頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五凝集素（lectin)是能與糖類特異結(jié)合的蛋白質(zhì)，能使細(xì)胞發(fā)生凝集。凝集素能與細(xì)胞表面的糖蛋白、蛋白多糖、糖脂結(jié)合，而且不同凝集素識(shí)別糖基的不同特異序列，發(fā)生特異性結(jié)合，因此凝集素用于定位和分離各種含糖的細(xì)胞膜分子。

FITC標(biāo)記的凝集素能直接與組織細(xì)胞內(nèi)的糖基結(jié)合，從而顯示糖基的位置，可用于檢測(cè)組織細(xì)胞中的糖成分，陽(yáng)性部位呈黃綠色熒光。

第29頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五液態(tài)鑲嵌模型結(jié)構(gòu)

（1）脂雙層構(gòu)成細(xì)胞膜的連續(xù)主體，它既具有固體分子排列的有序性，又具有液體的流動(dòng)性（2）膜中球形蛋白分子以各種形式與脂雙分子層結(jié)合。蛋白質(zhì)分子的非極性部分嵌入脂類雙分子層的疏水區(qū)，極性部分外露于膜的表面（3）此模型強(qiáng)調(diào)了膜的不對(duì)稱性和流動(dòng)性4.3細(xì)胞膜的特性第30頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五1.膜脂分布的不對(duì)稱性外層含鞘磷脂、磷脂酰膽堿（卵磷脂）較多內(nèi)層含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸較多糖脂都是在非胞質(zhì)側(cè)（一）膜的不對(duì)稱性第31頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五

膜蛋白在膜的脂質(zhì)雙分子層中可以分布在膜的內(nèi)表面、外表面、或不同程度的鑲嵌在膜內(nèi)。分布不對(duì)稱。一般說(shuō),細(xì)胞質(zhì)面的蛋白比外表面少,一些酶和受體多處于外表面。2.膜蛋白的不對(duì)稱性第32頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五3.膜糖類的不對(duì)稱性

糖脂及糖蛋白：低聚糖側(cè)鏈只分布于細(xì)胞膜與內(nèi)膜系統(tǒng)的非胞質(zhì)面。細(xì)胞膜：細(xì)胞外側(cè)內(nèi)膜系統(tǒng)：膜腔內(nèi)側(cè)第33頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五1.膜脂的分子運(yùn)動(dòng)：-側(cè)向運(yùn)動(dòng)：在膜平面上，脂類分子與同一層的鄰近的分子交換位置。1秒鐘可發(fā)生107次。-自旋運(yùn)動(dòng)：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行旋轉(zhuǎn)。106-109次/秒-左右擺動(dòng)：膜脂分子圍繞與膜平面垂直軸進(jìn)行左右擺動(dòng)。-翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層的運(yùn)動(dòng)。很少發(fā)生。

（二）膜的流動(dòng)性

側(cè)向運(yùn)動(dòng)新合成的磷脂一側(cè)數(shù)量增多，發(fā)生彎曲兩側(cè)平衡翻轉(zhuǎn)酶（flippase)的作用第34頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五人鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)2.膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)第35頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五熒光漂白恢復(fù)實(shí)驗(yàn):

熒光素、綠色熒光蛋白等與蛋白或脂質(zhì)耦聯(lián)，用于檢測(cè)所標(biāo)記分子在活體細(xì)胞表面或細(xì)胞內(nèi)部的運(yùn)動(dòng)及其遷移速率。第36頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五

（三）

影響膜流動(dòng)性的因素溫度膽固醇的含量脂肪酸鏈的長(zhǎng)短、飽和度卵磷脂和鞘磷脂的比例第37頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五相變溫度：

在生理?xiàng)l件下,膜脂多呈擬液態(tài)。溫度下降至某點(diǎn),則變?yōu)榫B(tài)。一定溫度下,晶態(tài)又可熔解再變成液晶態(tài)，這種臨界溫度稱為相變溫度。相變：

在不同溫度下發(fā)生的膜脂狀態(tài)的改變稱為相變。

不同的膜脂由于成分不同而各有其相變溫度。（1）溫度

1.影響膜脂流動(dòng)性的因素第38頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五

膽固醇可以調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性

A.由于膽固醇分子的氫氧基團(tuán)接近磷脂分子的極性頭部基團(tuán)，它的片狀的類固醇環(huán)與最接近極性頭部的脂肪酸鏈區(qū)域相互作用，增加膜的穩(wěn)定性。余下的部分可以彎曲，其疏水的尾部與磷脂脂肪酸鏈相互作用，可防止脂肪鏈的相互凝集，從而維持細(xì)胞膜的流動(dòng)性。B.在相變溫度以下，它可以增加膜脂的流動(dòng)性，在相變溫度以上，它限制了膜脂的流動(dòng)性。

膽固醇是膜結(jié)構(gòu)中的“可塑分子”（2）膽固醇的含量第39頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五脂肪酸的不飽和程度上升說(shuō)明所含的雙鍵越多，而雙鍵處易發(fā)生彎曲，使磷脂的尾部難以靠近，從而維持了膜的流動(dòng)性。如果脂肪酸鏈較長(zhǎng)，可以使脂質(zhì)分子尾部相互作用增加，膜的流動(dòng)性下降，而短鏈會(huì)減弱相互作用，膜的流動(dòng)性升高。（3）脂肪酸鏈的長(zhǎng)短、飽和度第40頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五（4）卵磷脂和鞘磷脂的比例卵磷脂：不飽和程度高，且鏈短卵磷脂與鞘磷脂的比例高，對(duì)膜的流動(dòng)性大，比例下降時(shí)膜的流動(dòng)性隨之下降。第41頁(yè)，共45頁(yè)，2022年，5月20日，23點(diǎn)37分，星期五

（1）蛋白的聚集限制了蛋白的運(yùn)動(dòng)（2）當(dāng)?shù)鞍?/p>