質(zhì)量性狀的遺傳示范課件

質(zhì)量性狀的遺傳質(zhì)量性狀的遺傳1優(yōu)選質(zhì)量性狀的遺傳優(yōu)選質(zhì)量性狀的遺傳2導(dǎo)言GregorMendel圣托馬斯修道院想法：每個親本均給后代提供了一套分開的、獨特的遺傳因子；親本的這些遺傳因子分別在一代一代傳遞中保持不變。導(dǎo)言GregorMendel圣托馬斯修道院想法：3第一節(jié)一對相對性狀的遺傳第一節(jié)一對相對性狀的遺傳4一、分離現(xiàn)象（一）試驗選材孟德爾選擇豌豆（Pisumsativum）進(jìn)行試驗品種之間的性狀差異明顯。圓?！櫫?，紫花—白花2.豌豆為自花授粉植物。一、分離現(xiàn)象品種之間的性狀差異明顯。圓?！櫫＃匣ā谆?性狀（trait）生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性，能從親代遺傳給子代。單位性狀（unittrait）:個體表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個單位之后的性狀。例如豌豆的花色、種子形狀、株高、子葉顏色、豆莢形狀及豆莢顏色（未成熟）。性狀（trait）生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性，能從親6相對性狀(contrastingtrait):指同一單位性狀的相對差異。如:紅花與白花、高稈與矮稈等。相對性狀(contrastingtrait):指同一單位性7（二）方法（1856~1864）1.建立純種品種2.選擇7對簡單、易于區(qū)分的相對性狀。（二）方法（1856~1864）1.建立純種品種8(1)正交P紅花（雌）×白花（雄）↓

F1紅花↓（自交）

F2紅花白花株數(shù)705

224

T=929株比例3.15

:

1(2)反交白花（雌）×紅花（雄）↓

3

:

1以上說明F1和F2的性狀表現(xiàn)不因親本而異。（三）試驗結(jié)果(1)正交P紅花（雌）×白花（雄）（三）試驗結(jié)果9性狀雜交組合F1

表現(xiàn)的相對性狀F2

的表現(xiàn)顯性性狀隱性性狀比例花色(種皮顏色)紅/白(褐色/白色)紅7052243.15:1種子性狀圓/皺圓547418502.96:1子葉顏色黃/綠黃602220013.01:1豆莢形狀飽滿/不飽滿飽8222992.95:1未熟豆莢色綠/黃綠4081522.82:1花著生位置腋生/頂生腋生6512073.64:1株高高/矮高1872772.84:1孟德爾豌豆7對相對性狀雜交試驗結(jié)果：7對相對性狀的試驗結(jié)果相同性狀雜交組合F1表現(xiàn)的F2的表現(xiàn)顯性性狀隱性性狀比例10(1)F1性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個親本性狀，另一個親本性狀隱藏。顯性性狀F1表現(xiàn)出來的性狀；隱性性狀F1未表現(xiàn)出來的性狀。(2)F2分離一些植株表現(xiàn)出這一親本性狀，另一些植株表現(xiàn)為另一親本性狀。說明隱性性狀未消失。(3)F2群體中顯隱性分離比例大致為3:1。結(jié)果特點小知識：混合遺傳認(rèn)為親本的性狀在其雜交后種中混合，遺傳物質(zhì)就像液體一樣永久地混合在了一起。(1)F1性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個親本性狀，另一個親本性狀11?

顯性與隱性圓粒與皺粒結(jié)圓粒種子的植株中含有編碼支鏈淀粉合成酶的基因，種子干燥時，支鏈淀粉的存在使種子失水均勻→圓粒；而皺粒種子的該基因中插入了一個轉(zhuǎn)座元件，編碼的酶沒有活性，沒有支鏈淀粉使種子干燥時失水不均→皺粒。顯性基因附近某基因指導(dǎo)合成一種低分子RNA，可使隱性基因甲基化，阻遏其表達(dá)。2010819《Nature》?顯性與隱性圓粒與皺粒結(jié)圓粒種子的植株中含有編碼支鏈淀粉12?共顯性DNA片段的凝膠電泳圓粒皺粒F1×F2?共顯性DNA片段的凝膠電泳圓粒皺粒F1×F213二、分離規(guī)律的解釋孟德爾提出以下假說①生殖細(xì)胞中存在著與相對性狀對應(yīng)的遺傳因子→控制著性狀發(fā)育；②遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)顆粒狀成對存在如F1植株內(nèi)存在一個控制紅花顯性性狀和一個控制白花隱性性狀的遺傳因子；③每對遺傳因子形成配子時分離，均等分配到每個配子中去，每一配子（花粉或卵細(xì)胞）中只含其中一個；④遺傳因子在分離時獨立性。Neitherofthemhas“inheritedortakenoveranythingfromtheother”.⑤配子結(jié)合時表現(xiàn)為隨機(jī)性。二、分離規(guī)律的解釋孟德爾提出以下假說14以遺傳因子解釋

P紅花×白花

CC

cc↓↓配子G

C

c

F1紅花?

Cc

F2↓雌配子(♀)雄配子(♂)CcCCC（紅花）Cc（紅花）cCc（紅花）cc（白花）以遺傳因子解釋P紅花×白花雌配子(15F1抗病早花======================sh在中間?XY型果蠅、人（n=23）、牛、羊、…,連鎖遺傳原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。降低夜間溫度，可增加南瓜雌花數(shù)量；糯性、無色(wxwxcc)摩爾根等人（1910）以果蠅為材料進(jìn)行試驗時發(fā)現(xiàn)性連鎖現(xiàn)象。等位基因（allele）特定基因的不同形式。ts基因使植株雄花序→雌花序，并能結(jié)實。每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離。babaTs_僅有雄花序圓粒—皺粒，紫花—白花當(dāng)只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀→F2產(chǎn)生9:7。（二）性連鎖與伴性遺傳常染色體其它各對染色體，通常以A表示。1．相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近→其重組型配子是如何出現(xiàn)的?黃圓YyRr綠皺yyrr相斥組交換值為2.顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方式，即簡單的顯隱性；基因定位確定基因在染色體上的位置。三、表現(xiàn)型和基因型1.基因（gene)決定生物性狀的遺傳物質(zhì)，一段DNA序列。2.等位基因（allele）特定基因的不同形式。如C決定紫色，c決定白色。3.基因型（genotype）個體的基因組合即遺傳組成；如花色基因型CC、Cc、cc。配子的基因型C，c。4.基因型類型(1)純合基因型（homozygousgenotype）或稱純合體，成對基因相同。如CC、cc，純質(zhì)結(jié)合。(2)雜合基因型（heterozygousgenotype）成對基因不同。如Cc或稱雜合體，為雜質(zhì)結(jié)合。F1抗病早花=========三、表現(xiàn)型和基165.表現(xiàn)型（phenotype）生物體所表現(xiàn)的性狀。如紅花、白花內(nèi)在基礎(chǔ)環(huán)境外在表現(xiàn)基因型表現(xiàn)型6.基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境的關(guān)系基因型＋環(huán)境→表現(xiàn)型。雖然Cc與CC的表現(xiàn)型一致，但其遺傳行為不同。可用自交鑒定CC（cc）純合體→穩(wěn)定遺傳；Cc雜合體→不穩(wěn)定遺傳5.表現(xiàn)型（phenotype）生物體所表現(xiàn)的性狀。如紅花、17四、分離規(guī)律的驗證分離規(guī)律假設(shè)?體細(xì)胞中成對基因在配子形成時將隨著減數(shù)分裂的進(jìn)行而互不干擾地分離；?配子中只含有成對基因中的一個。茶葉蠶豆后期Ⅰ四、分離規(guī)律的驗證分離規(guī)律假設(shè)茶葉蠶豆后期Ⅰ181、測交法:測交法（testcross）也稱回交法。即把被測驗的個體與隱性純合基型的親本雜交，根據(jù)測交子代（Ft）的表現(xiàn)型和比例測知該個體的基因型。供測個體×隱性純合親本→Ft測交子代。紅花×白花

CC↓ccFt紅花

Cc比例全部紅花×白花

Cc↓cc

紅花白花

Cc

cc

1

:

1例如1、測交法:測交法（testcross）也稱回交法。紅花192、自交法F2植株個體通過自交產(chǎn)生F3株系，根據(jù)F3株系的性狀表現(xiàn)，推論F2個體的基因型。P紅花×白花CC↓ccF1紅花Cc↓?F2紅花紅花白花1:2:1CCCccc↓↓↓F3紅花分離白花

試驗結(jié)果100株F2紅花株↓?F3株系全為紅花株3紅:1白株系數(shù)1/3（36株）2/3（64株）1:1.8思考：如果連續(xù)自交4代、5代、6代會出現(xiàn)什么情況？2、自交法F2植株個體通過自交產(chǎn)生F3株系，根據(jù)F3株系的性20豌豆F2表現(xiàn)顯性性狀的個體自交后的F3表現(xiàn)型種類及其比例性狀顯性F3表現(xiàn)顯性:隱性=3:1株系數(shù)F3完全表現(xiàn)顯性性狀株系F3株系總數(shù)花色紅64(1.80)36(1)100種子性狀圓372(1.93)193(1)565子葉性狀黃353(2.13)166(1)519豆莢形狀飽滿71(2.45)29(1)100未熟豆莢色綠60(1.50)40(1)100花著生位置腋生67(2.03)33(1)100植株高度高72(2.57)28(1)

100豌豆F2表現(xiàn)顯性性狀的個體自交后的F3表現(xiàn)型種類及其比例性狀213、F1花粉鑒定法:雜種細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時，由于各對同源染色體分別分配到兩個配子中，位于同源染色體的等位基因隨之分離→進(jìn)入不同配子。這種現(xiàn)象在水稻、小麥、玉米、高粱、谷子等植物中可以通過花粉粒鑒定進(jìn)行觀察。如玉米、水稻等：糯性×非糯

wxwx↓WxWxF1非糯Wxwx↓觀察花粉顏色（稀碘液）糯性(wx)

:非糯(Wx)紅棕色蘭黑色

1

:

1

3、F1花粉鑒定法:雜種細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時，由于各對22五、分離比實現(xiàn)的條件分離規(guī)律的表現(xiàn)(以一對相對性狀為例)F1在完全顯性的條件下,測交時Ft為1:1F2為3:1P1Ft五、分離比實現(xiàn)的條件分離規(guī)律的表現(xiàn)(以一對相對性狀為例)測交231.研究的生物體必須是二倍體(2n)，相對性狀差異明顯；2.雜種減數(shù)分裂時各同源染色體必須以均等的機(jī)會分離→形成數(shù)目相等的配子→兩類配子發(fā)育良好，雌雄配子受精機(jī)會均等；3.受精后各基因型的合子成活率均等；4.顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方式，即簡單的顯隱性；5.雜種后代處于相對一致的條件下，試驗群體大。在于成對基因的分離和組合，需滿足以下條件：1.研究的生物體必須是二倍體(2n)，相對性狀差異明顯；在于24（六）分離規(guī)律的應(yīng)用1.在理論上說明了生物界由于雜交的分離而出現(xiàn)變異的普遍性；2.本質(zhì)上說明控制性狀的遺傳物質(zhì)是以基因存在，基因在體細(xì)胞中成雙、在配子中成單，具有高度的獨立性；3.在減數(shù)分裂配子的形成過程中，成對基因在雜種細(xì)胞中彼此互不干擾、獨立分離，通過基因重組在子代中繼續(xù)表現(xiàn)各自的作用。4.雜種通過自交將產(chǎn)生性狀分離，同時導(dǎo)致基因純合。純合親本雜交→雜種自交→性狀分離選擇→純合一致的品種?！嘤H本要純→F1真雜種→F2才會按比例分離如果F1假雜種→F2不分離；如果父母本不純→F1分離。（六）分離規(guī)律的應(yīng)用1.在理論上說明了生物界由于雜交的分離255.通過性狀遺傳研究，可以預(yù)期后代分離的類型和頻率，進(jìn)行有計劃種植，以提高育種效果，加速育種進(jìn)程。?如，三色堇抗病性抗(顯性)

×感(隱性)↓

F1抗↓

F2抗性分離有些抗病株在F3還會分離。6.良種生產(chǎn)中要防止天然雜交而發(fā)生分離退化，去雜去劣及適當(dāng)隔離繁殖。5.通過性狀遺傳研究，可以預(yù)期后代分離的類型和頻率，進(jìn)行有267.利用花粉培育純合體雜種(2n)↓配子(n)↓加倍純合二倍體植株(2n)↓品種7.利用花粉培育純合體雜種(2n)27第二節(jié)兩對與多對相對性狀的遺傳

——獨立分配規(guī)律第二節(jié)兩對與多對相對性狀的遺傳

——獨立分配規(guī)律28F29扁盤形(A_B_)∶6圓球形(3A_bb+3aaB_)∶1長圓形(aabb)③說明一些結(jié)果不能獨立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；↓當(dāng)交換值→0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；↓ba基因使植株無雌穗，只有雄穗；例如按照獨立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下親本之間1．一個基因→一個性狀單基因遺傳。IB→B抗原→B血型（A抗體）Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。孤雌生殖→雄蜂(n)Rr等位基因位于另一對同源正常受精卵→2n為雌按照分離和獨立分配規(guī)律的理論判斷，F(xiàn)2中5434.（二）性連鎖與伴性遺傳有色、飽滿(CcShsh)如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。30線式花柱×線式花柱→不親和比例3.一、兩對相對性狀的遺傳

（一）獨立分配現(xiàn)象F1出現(xiàn)顯性性狀，

F2會出現(xiàn)4種類型：２種親本型＋２種新的重組型。（兩者成一定比例）F29扁盤形(A_B_)∶6圓球形(3A_bb+3aaB_29結(jié)果分析:先按一對相對性狀雜交的試驗結(jié)果分析黃∶綠=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1圓∶皺=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1∴兩對性狀是獨立互不干擾地遺傳給子代→每對性狀的F2分離符合3∶1比例。F2出現(xiàn)兩種重組型個體→說明控制兩對性狀的基因，在從F1遺傳給F2時，是自由組合的。結(jié)果分析:先按一對相對性狀雜交的試驗結(jié)果分析30按概率定律，兩個獨立事件同時出現(xiàn)的概率是分別出現(xiàn)概率的乘積黃、圓3/4×3/4=9/16黃、皺3/4×1/4=3/16綠、圓1/4×3/4=3/16綠、皺1/4×1/4=1/16(3∶1)2=9∶3∶3∶13/41/4圓粒皺粒3/41/49/163/163/161/16按概率定律，兩個獨立事件同時出現(xiàn)的概率是分別出現(xiàn)概率的乘積黃31（二）獨立分配現(xiàn)象的解釋獨立分配規(guī)律的要點控制兩對不同性狀的等位基因在配子形成過程中，一對等位基因與另一對等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨立分配到配子之中。AabB獨立分配的實質(zhì)：控制兩對性狀的等位基因，分布在不同的同源染色體上；減數(shù)分裂時，每對同源染色體上等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合。（二）獨立分配現(xiàn)象的解釋獨立分配規(guī)律的要點AabB獨立分配的32以基因符號表示（從遺傳角度考慮）P黃子葉、圓粒×綠子葉、皺粒YYRRyyrr↓↓GYRyr

F1黃子葉、圓粒YyRrF2雌配子(♀)雄配子(♂)YRYryRyrYRYYRR(黃園)YYRrYyRRYyRrYrYYRrYYrr(黃皺)YyRrYyrryRYyRRYyRryyRR(綠園)yyRryrYyRrYyrryyRryyrr(綠皺)以基因符號表示（從遺傳角度考慮）F2雌配子雄配子(♂)YRY33F2基因型和表現(xiàn)型歸類豌豆黃色、園?！辆G色、皺粒的F2基因型和表現(xiàn)型的比例表現(xiàn)型基因型基因型比例表現(xiàn)型比例F3株系黃園Y_R_YYRR1938不分離YyRR2653：1YYRr2603：1YyRr41389：3：3：1黃皺Y_rrYYrr1328不分離Yyrr2683：1綠園yyR_yyRR1335不分離yyRr2673：1綠皺yyrryyrr11

30不分離F2群體共有9種基因型，其中：4種基因型為純合體；1種基因型的兩對基因均為雜合體，與F1一樣；4種基因型中的一對基因純合，另一對基因雜合。F2群體中有4種表現(xiàn)型，因為Y對y顯性，R對r顯性F2基因型和表現(xiàn)型歸類豌豆黃色、園?！辆G色、皺粒的F2基因型34細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)Yy等位基因位于這一對同源染色體上；Rr等位基因位于另一對同源染色體上。F1基因型是YyRr→孢母細(xì)胞進(jìn)行分裂時，可以形成4種配子YRYryRyr配子比例1111表型比例9331細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)35（三）獨立分配規(guī)律的驗證1、測交法F1×雙隱性親本黃圓YyRr綠皺yyrr↓配子YRYryRyryr基因型YyRrYyrryyRryyrr表現(xiàn)型黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺表現(xiàn)型比例1111?理論FtF1為♀31272626?測交結(jié)果F1為♂24222526?測交結(jié)果χ2測驗，P>5%，符合理論比例，理論與實際結(jié)果一致。（三）獨立分配規(guī)律的驗證1、測交法362、自交法按照分離和獨立分配規(guī)律的理論判斷，F(xiàn)2中?純合基因型的植株有4/16（YYRR、yyRR、YYrr、yyrr）經(jīng)自交→F3，性狀不分離；?一對基因雜合的植株有8/16（YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr）經(jīng)自交→F3，一對性狀分離（3∶1），另一對性狀穩(wěn)定；?二對基因雜合的植株有4/16（YyRr）經(jīng)自交→F3，二對性狀均分離（9∶3∶3∶1）。2、自交法按照分離和獨立分配規(guī)律的理論判斷，F(xiàn)2中37孟德爾試驗結(jié)果株數(shù)理論比例F2植株基因型F3表現(xiàn)型

38

1/16

YYRR黃圓,不分離

28

1/16

Yyrr

黃皺，不分離

35

1/16yyRR

綠圓，不分離

30

1/16yyrr綠皺，不分離

65

2/16YyRR圓粒，子葉色3:1分離

68

2/16Yyrr皺粒，子葉色3:1分離

60

2/16YYRr黃子葉，子粒形狀3:1分離

67

2/16

yyRr綠子葉，子粒形狀3:1分離138

4/16

YyRr

兩對性狀均分離，呈9:3:3:1分離T=529株F2植株群體中（按表現(xiàn)型歸類，則）

Y_R_

Y_rr

yyR_

yyrr總計

301

96

102

30

529孟德爾試驗結(jié)果株數(shù)理論比例F2植株基因型F3表現(xiàn)38二、多對相對性狀的遺傳當(dāng)具有3對不同性狀的植株雜交時，只要決定3對性狀遺傳的基因分別載在3對非同源染色體上，其遺傳仍符合獨立分配規(guī)律。例如：黃、圓、紅×綠、皺、白

YYRRCC↓yyrrcc

F1黃、圓、紅

YyRrCc?完全顯性

F1配子類型23=8（YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc）

F2組合43=64?雌雄配子間隨機(jī)結(jié)合

F2基因型33=27

F2表現(xiàn)型23=8?27:9:9:9:3:3:3:1二、多對相對性狀的遺傳當(dāng)具有3對不同性狀的植株雜交時，只要決39F29紫色(C_Pr_)∶3紅色(C_prpr)∶4白色(3ccPr_+1ccprpr)P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色基因定位確定基因在染色體上的位置。（三）獨立分配規(guī)律的驗證貝特生的試驗→性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株（相引數(shù)）；?因為顯性基因在進(jìn)化過程中，CCPP中顯性基因突變C→c（白色ccPP）或P→p（白色CCpp）。babatsts僅頂端有雌花序F2紅花紅花白花Pr+Vg+prvgprvg35基因位于染色體上的部位F2↓56)/10000=1.13:3抑制作用?當(dāng)兩對基因為連鎖遺傳時，其重組率總是<50。在一個正常二倍體細(xì)胞中，同源染色體的相同位點上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個成員。雜種通過自交將產(chǎn)生性狀分離，同時導(dǎo)致基因純合。3對基因的F1自交相當(dāng)于

(YyRrCc)2=(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)單基因雜交；每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離?！?對相對性狀遺傳的F2表現(xiàn)型的分離比例是(3:1)3

=27:9:9:9:3:3:3:1。如有n對獨立基因，則F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。YyrRCc豌豆黃色、圓粒、紅花/綠色、皺粒、白花的F2基因型、表現(xiàn)型及F3分離比例（見P75表44）F29紫色(C_Pr_)∶3紅色(C_prpr)∶4白色(40雜種雜合基因?qū)?shù)與F2表現(xiàn)型和基因型種類的關(guān)系雜種雜合基因?qū)?shù)顯性完全時F2表現(xiàn)型的種類F1形成的不同配子的種類F2基因型種類F1產(chǎn)生雌雄配子可能組合數(shù)F2純合基因型種類F2雜合基因型種類F2表現(xiàn)型分離比例1223421(3:1)124491645(3:1)23882764819(3:1)341616812561665(3:1)453232243102432211(3:1)5｜｜｜｜｜｜｜｜n2n2n3n4n2n3n-2n(3:1)n試驗結(jié)果是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均應(yīng)進(jìn)行χ2測驗。雜種雜合基因?qū)?shù)與F2表現(xiàn)型和基因型種類的關(guān)系雜種雜合基因?qū)?1三、獨立分配規(guī)律的應(yīng)用㈠理論上獨立分配規(guī)律是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示多對基因之間自由組合的關(guān)系→解釋了不同基因的獨立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來源。1.說明生物界發(fā)生變異的原因之一，是多對基因之間的自由組合；例如按照獨立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下親本之間2對基因差異F222=4表現(xiàn)型4對基因差異F224=16表現(xiàn)型20對基因差異F2220=1048576表現(xiàn)型，基因型更加復(fù)雜。三、獨立分配規(guī)律的應(yīng)用㈠理論上422.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng)。不同的自然條件，有利于生物進(jìn)化。㈡實踐上1．分離規(guī)律的應(yīng)用完全適應(yīng)于獨立分配規(guī)律，且獨立分配規(guī)律更具有指導(dǎo)意義；2．雜交育種中，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可預(yù)測雜交后代出現(xiàn)的優(yōu)良組合及其比例，以便確定育種工作的規(guī)模。2.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng)。不同的自43例如三色堇P小花抗病（AARR）×大花感?。╝arr）↓F1大花抗病AaRr↓?F22/16aaRr與1/16aaRR為大花抗病（3/16）aaRR純合型占大花抗病株總數(shù)的1/3，F(xiàn)3中不再分離。如希望F3獲得10個穩(wěn)定遺傳的大花抗病株（aaRR），則F2至少選擇30株大花抗病株（aaRR＋aaRr）。例如三色堇44第三節(jié)基因互作的遺傳分析rRYy第三節(jié)基因互作的遺傳分析rRYy45一、等位基因之間的關(guān)系

1.完全顯性：F1表現(xiàn)與親本之一相同PF1×一、等位基因之間的關(guān)系1.完全顯性：F1表現(xiàn)與親本之一相46

2.不完全顯性：F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。F1中間型，F(xiàn)2分離→說明F1出現(xiàn)中間型性狀并非是基因的摻和，而是顯性不完全；當(dāng)相對性狀為不完全顯性時，其表現(xiàn)型與基因型一致。♂♀F1

1RR∶2Rr∶1rrRr×RRrr金魚草F22.不完全顯性：F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。F1中間型，473.共顯性F1同時表現(xiàn)雙親性狀。鐮刀形ss碟形SSSsF1P平時不表現(xiàn)病癥，缺氧時才發(fā)病。觀賞植物花瓣中的花色素分布?；ㄇ嗨亍⒒S色素、類胡蘿卜素等在一個細(xì)胞中有時可能二者同時存在。3.共顯性F1同時表現(xiàn)雙親性狀。鐮刀形ss碟形SSSsF484.鑲嵌顯性：F1同時在不同部位表現(xiàn)雙親性狀。4.鑲嵌顯性：F1同時在不同部位表現(xiàn)雙親性狀。495.并顯性（顯性與共顯性共同出現(xiàn)）人的ABO血型IA→A抗原→A血型（B抗體）IB→B抗原→B血型（A抗體）IO→無抗原→O血型（A、B抗體）IAIB→A、B抗原→AB血型（無抗體）應(yīng)用醫(yī)學(xué)輸血抗原+抗體→沉淀→結(jié)塊→血管堵塞→致死5.并顯性（顯性與共顯性共同出現(xiàn)）人的ABO血型506.復(fù)等位基因在同源染色體的相同位點上，存在3個或3個以上基因的等位基因。（生物群體中出現(xiàn)）例如人類的血型IA，IB，IO翠菊的舌狀花紅色Rr‘r，分別產(chǎn)生飛燕草色素，矢車菊色素、天竺葵色素。在一個正常二倍體細(xì)胞中，同源染色體的相同位點上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個成員。在同源多倍體中，一個個體可同時存在復(fù)等位基因中的多個成員。6.復(fù)等位基因在同源染色體的相同位點上，存在3個或3個以上基51等位基因間的互作完全顯性不完全顯性共顯性鑲嵌顯性復(fù)等位基因等位基因間的互作完全顯性52二、非等位基因間的相互作用試驗已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠(yuǎn)不是一對一的關(guān)系，很多情況是兩個或更多基因影響一個性狀。二、非等位基因間的相互作用試驗已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠(yuǎn)不是一對一的53×

F1F29:7P香豌豆×F1F29:7P香豌豆54兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時，共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀→F2產(chǎn)生9:7。P白花CCpp

×白花ccPP↓F1紫花(CcPp)↓?F2

9紫花(C_P_)∶7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)㈠

互補作用（complementaryeffect）兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時，共同決定一55?以上出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先的花色相同，稱返祖現(xiàn)象。?因為顯性基因在進(jìn)化過程中，CCPP中顯性基因突變C→c（白色ccPP）或P→p（白色CCpp）。?而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又會產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。?以上出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先的花色相同，稱返祖現(xiàn)象。56南瓜P

圓球形×圓球形↓F1

F2

9扁盤形∶6圓球形∶1長圓形南瓜F29扁盤形∶6圓球形∶1長圓形57㈡

積加作用（additiveeffect）兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀，單獨存在時能分別表現(xiàn)相似的性狀，兩種基因均為隱性時又表現(xiàn)為另一種性狀→F2產(chǎn)生9:6:1比例。P圓球形AAbb

×圓球形aaBB↓F1扁盤形AaBb↓?F2

9扁盤形(A_B_)∶6圓球形(3A_bb+3aaB_)∶1長圓形(aabb)㈡積加作用（additiveeffect）兩種顯性基因同58㈢

重疊作用（duplicateeffect）兩對或多對獨立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響相同→F2產(chǎn)生15:1比例。重疊作用也稱重復(fù)作用，只要有一個顯性重疊基因存在，該性狀就能表現(xiàn)。重疊基因表現(xiàn)相同作用的基因。例如三色堇花斑P有花斑T1T1T2T2×無花斑t1t1t2t2↓F1花斑T1t1T2t2↓?F215花斑(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)∶1無花斑(t1t1t2t2)㈢重疊作用（duplicateeffect）兩對或多對獨59㈣

顯性上位作用（epistaticdominance）上位性兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用；顯性上位起遮蓋作用的基因是顯性基因→F2和Ft的分離比例分別為12:3:1和2:1:1。㈣顯性上位作用（epistaticdominance）上60㈣

顯性上位作用（epistaticdominance）西葫蘆：顯性白皮基因（W）對顯性黃皮基因（Y）有上位性作用。P白皮WWYY

×綠皮wwyy↓F1白皮WwYy↓?F2

12白皮(9W_Y_+3W_yy)∶3黃皮(wwY_)∶1綠皮(wwyy)㈣顯性上位作用（epistaticdominance）西61㈤

隱性上位作用（epistaticrecessiveness）在兩對互作基因中，其中一對隱性基因?qū)α硪粚蚱鹕衔恍宰饔谩鶩2和Ft分離比例分別為9:3:4和1:1:2。例如玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色P紅色蛋白質(zhì)層CCprpr×白色蛋白質(zhì)層ccPrPr↓F1紫色CcPrpr↓?F29紫色(C_Pr_)∶3紅色(C_prpr)∶4白色(3ccPr_+1ccprpr)上位作用與顯性作用的不同點上位性作用發(fā)生于兩對不同等位基因之間，而顯性作用則發(fā)生于同一對等位基因兩個成員之間。㈤隱性上位作用（epistaticrecessivene62向日葵的花色P黃花（LLAA）×檸檬黃花（llaa）F1黃花（LlAa）F29黃花(L_A_):3橙黃色花(llA_)4檸檬黃花(3L_aa+1llaa)向日葵的花色63㈥

抑制作用（inhibitingeffect）顯性抑制作用在兩對獨立基因中，其中一對顯性基因，本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對另一對基因的表現(xiàn)有抑制作用，這對基因稱顯性抑制基因→F2和Ft的分離比例分別為13:3和1:3。例如玉米胚乳蛋白層顏色P白色蛋白質(zhì)層CCII×白色蛋白質(zhì)層ccii↓F1白色CcIi↓?F213白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)∶3有色(C_ii)㈥抑制作用（inhibitingeffect）顯性抑制作64?顯性上位作用與抑制作用的不同點(1).抑制基因本身不能決定性狀，F(xiàn)2只有兩種類型；(2).顯性上位基因所遮蓋的其它基因(顯性和隱性)本身還能決定性狀，F(xiàn)2有3種類型。?顯性上位作用與抑制作用的不同點65在上述基因互作中F2可以分離出二種類型9:7互補作用15:1重疊作用13:3抑制作用三種類型9:6:1積加作用9:3:4隱性上位作用12:3:1顯性上位作用基因間表現(xiàn)互補或累積9:7互補作用9:6:1積加作用15:1重疊作用不同基因相互抑制12:3:1顯性上位作用9:3:4隱性上位作用13:3抑制作用在上述基因互作中66質(zhì)量性狀的遺傳示范課件67上述基因互作中，只是表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型比例仍與獨立分配一致（9:3:3:1），是孟德爾遺傳比例的深化和發(fā)展?；蚧プ鞯膬煞N情況(1)基因內(nèi)互作指同一位點上等位基因的相互作用，為顯性或不完全顯性和隱性；(2)基因間互作指不同位點非等位基因相互作用共同控制一個性狀，如上位性或抑制等。上述基因互作中，只是表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型比例仍與獨68☆多因一效和一因多效基因與性狀關(guān)系主要有以下幾種情況1．一個基因→一個性狀單基因遺傳。2．二個基因→一個性狀基因互作。3．許多基因→同一性狀多因一效。如(1)．玉米50多對基因→正常葉綠體形成，任何一對改變→葉綠素消失或改變。(2)．棉花gl1gl6→腺體，任何一對改變，會影響腺體分布和消失。(3)．玉米A1A2A3CRPrii七對基因→玉米籽粒胚乳蛋白質(zhì)層的紫色☆多因一效和一因多效基因與性狀關(guān)系主要有以下幾種情況694．一個基因→許多性狀的發(fā)育一因多效。?孟德爾在豌豆雜交試驗中發(fā)現(xiàn)紅花株＋結(jié)灰色種皮＋葉腋上有黑斑白花株＋結(jié)淡色種皮＋葉腋上無黑斑這三種性狀總是連在一起遺傳，仿佛是一個遺傳單位。?菊花矮生基因可以矮生、提高分蘗力、增加葉綠素含量（為正常型的128~185%）、還可擴(kuò)大柵欄細(xì)胞的直徑。4．一個基因→許多性狀的發(fā)育一因多效。705．多因一效與一因多效現(xiàn)象從生物個體發(fā)育整體上理解(1).一個性狀是由多個基因所控制的許多生化過程連續(xù)作用的結(jié)果；(2).如果某一基因發(fā)生了改變→影響主要在以該基因為主的生化過程中，也會影響與該生化過程有聯(lián)系的其它生化過程，從而影響其它性狀的發(fā)育。5．多因一效與一因多效現(xiàn)象從生物個體發(fā)育整體上理解71三、基因表達(dá)與環(huán)境基因型→表現(xiàn)型是“一對一”嗎？?AA→紅花，Aa→紅花?aa→白花？其他基因影響；產(chǎn)生表型的生物過程對環(huán)境條件的敏感性。可變表達(dá)性：基因在不同生物體中的表達(dá)程度不一。如，同樣的遺傳疾病在一些人身體上表現(xiàn)的很嚴(yán)重，而在另一人身上則比較溫和。外顯率：一種基因型外顯率100%，而另一種并未達(dá)到檢測程度。如肺癌與吸煙。三、基因表達(dá)與環(huán)境基因型→表現(xiàn)型是“一對一”嗎？72（1）溫度:?金魚草：紅花×象牙色↓

F1低溫強光：紅色高溫遮光：象牙色

?曼陀羅：莖紫色

×莖綠色↓

F1

高溫強光：莖紫色

低溫弱光：莖淺紫色（1）溫度:73(2)光照菊花短日照→花期提早長日照→花期延長蒲公英平原→株型高大高山→株型低矮(2)光照菊花短日照→花期提早74四、基因表達(dá)與發(fā)育進(jìn)程須苞石竹P白花×暗紅色↓F1初花期花純白花末期花暗紅四、基因表達(dá)與發(fā)育進(jìn)程須苞石竹P白花×暗紅色75第三節(jié)連鎖遺傳第三節(jié)連鎖遺傳76

1906年，貝特生（BatesonW.）和貝拉特（PunnettR.C.）香豌豆兩對性狀雜交試驗。→首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生(1861~1926)：英國生物學(xué)家,曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實驗（一）連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)一、連鎖與交換1906年，貝特生（BatesonW.）和貝拉特（Pun77P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)↓F1紫、長PpLl↓?F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實際個體數(shù)483139039313386952按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952以上結(jié)果表明F2①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；②.不符合9:3:3:1；③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。P紫花、長花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppl78

P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppLL)↓

F1紫、長PpLl↓?

F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數(shù)實際個體數(shù)

226

95

97

1

419按9:3:3:1推算235.8

78.5

78.5

26.2

419

結(jié)果與第一個試驗情況相同。P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長花粉粒(ppL79連鎖遺傳原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引組甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個隱性性狀連系在一起的雜交組合。如PL/pl。相斥組甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如Pl/pL。貝特生的試驗→性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象80第一個試驗紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個試驗紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨立分配規(guī)律。第一個試驗81摩爾根，美國遺傳學(xué)家，1866年出生在美國Kentucky州，1911年，提出染色體遺傳理論果蠅為材料科學(xué)的答案大量研究細(xì)胞學(xué)有了很大發(fā)展，減數(shù)分裂過程，染色體動態(tài)已比較了解。（二）連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋與驗證摩爾根，美國遺傳學(xué)家，1866年出生在美國Kentucky州82F2分離比不符合獨立分配規(guī)律，說明F1的配子比例不等。可用測交法加以驗證，∵測交后代的表現(xiàn)型種類以及比例可反映出F1配子的種類和比例。利用測交法驗證連鎖遺傳現(xiàn)象:特點連鎖遺傳的表現(xiàn)為?兩個親本型配子數(shù)是相等，>50%；?兩個重組型配子數(shù)相等，<50%。F2分離比不符合獨立分配規(guī)律，說明F1的配子比例不等。83紅眼長翅pr+pr+vg+vg+×紫眼殘翅prprvgvg↓F1紅眼長翅×紫眼殘翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg紅眼長翅紫眼長翅紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個數(shù)133915415111952839結(jié)果親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%∴證實F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,分別接近1:1。相引組紅眼長翅pr+pr+vg+vg+×紫眼殘翅pr84紅眼殘翅pr+pr+vgvg×紫眼長翅prprvg+vg+↓F1紅眼長翅×紫眼殘翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg紅眼長翅紫眼長翅紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個數(shù)15710679651462335結(jié)果親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%∴證實F1所成的四種配子數(shù)不等。相斥組紅眼殘翅pr+pr+vgvg×紫眼長翅prprvg+85(1)控制果蠅翅長和眼色的兩對基因位于同一同源染色體上。相引組中，Pr+和Vg+連鎖在一條染色體上，而pr和vg連鎖在一條染色體上。(2)兩親本所載荷的是Pr+Vg+和prvg；F1就應(yīng)是Pr+Vg+。Pr+Vg+prvgprvg(3)F1減數(shù)分裂時，來自父母雙方的兩條同源染色體Pr+Vg+和prvg就被分配到不同的配子中區(qū)。(4)重組配子的形成，是在減數(shù)分裂時有一部分細(xì)胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生了交換（croossingover）。因此，在產(chǎn)生的4種配子中，大多數(shù)為親型配子，少數(shù)為重組型配子，而且數(shù)目分別相等，均為11。在相斥組中也如此。(1)控制果蠅翅長和眼色的兩對基因位于同一同源染色體上。相86玉米(相引組)（種子性狀當(dāng)代即可觀察）有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh↓F1有色飽滿×無色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368%48.2上述結(jié)果證實F1產(chǎn)生的四種配子不等不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%玉米(相引組)87玉米（相斥組）有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh↓F1有色飽滿×無色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)638213792109667243785%1.548.548.51.5結(jié)果親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實F1所成的四種配子數(shù)不等，Csh、cSh連系在一起的配子為多。玉米（相斥組）88親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是獨立分配，而是連系在一起遺傳，如CSh、csh或pr+vg+和prvg常常連系在一起?！郌1配子中總是親本型配子（CSh和csh或pr+vg+和prvg）數(shù)偏多，重新組合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）數(shù)偏少。親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和v89?上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。重組率（交換值）重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。?當(dāng)兩對基因為連鎖遺傳時，其重組率總是<50。∵相引組或相斥組中一對同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換（crossingover)?！嘀亟M型配子數(shù)目只是少數(shù)。?上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。90生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物的染色體數(shù)目有限→必有許多基因位于同一染色體上→引起連鎖遺傳。?連鎖若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。?完全連鎖同源染色體上非等位基因間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換→F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物的染色91ABABababABabababababababABABABABABABABABababababababab♀♀♂♂PF1完全連鎖3:1測交1:1ABABababABabababababababABABAB92如1910年摩爾根在果蠅試驗中也發(fā)現(xiàn)：灰身長翅:黑身短翅=3:1灰身長翅:黑身短翅=1:1P黑身長翅bvg+b+vgbvg+b+vg×灰身短翅F1灰身長翅bvg+b+vg近親繁殖測交×bvgbvg♂♀♂♀bvg+b+vgbvg+b+vgbvg+b+vgbvgbvgbvgbvg+b+vgbvg+bvg+bvg+bvg+b+vgb+vgb+vgb+vg如1910年摩爾根在果蠅試驗中也發(fā)現(xiàn)：灰身長翅:黑身短翅=93非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖（部分連鎖）F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。如玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh是位于玉米第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。ShshCc非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。ShshC94?由連鎖遺傳例證中可見兩個問題1．相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近→其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%??由連鎖遺傳例證中可見兩個問題95減數(shù)分裂模式圖減數(shù)分裂模式圖961．交換成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2．交換的過程雜種減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。3．根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系可以說明連鎖和交換的實質(zhì)。例如玉米有色飽滿基因玉米粗線期1．交換成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。玉米粗線期97(1)基因在染色體上呈直線排列；(2)等位基因位于一對同源染色體的兩個不同成員上；(3)同源染色體上有兩對處于不同位置上的非等位基因；(4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對同源染色體配對(聯(lián)會)→粗線期已形成四合體→雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉→非姐妹染色單體粗線期時發(fā)生交換→隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)→發(fā)育成配子。(1)基因在染色體上呈直線排列；98在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%；例如玉米F1的100個孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個，則重組率為3.5%。親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是交換配子（重組型配子）百分率的一倍。親型配子重組型配子CShcshCshcSh93個孢母細(xì)胞不發(fā)生交換93×4=372個配子1861867個孢母細(xì)胞發(fā)生交換7×4=28個配子7777總配子數(shù)19319377在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因間不可能全99二、交換值與基因的定位二、交換值與基因的定位100交換值（重組率）：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。交換值（%）=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100（一）交換值（重組率）：交換值（重組率）：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色101（二）交換值的測定1、測交法上例玉米測交相引組交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%；相斥組交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5%。用測交法測定交換值的難易不同玉米、煙草較易去雄、授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法（F2資料）。（二）交換值的測定102例如第一節(jié)中的香豌豆資料F2有四種表現(xiàn)型紫長紫圓紅長紅圓F1有四種配子PLPlpLpl設(shè)各配子的比例為abcdF2組合為(aPLbPlcpLdpl)2?其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為d2；既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。2、自交法例如第一節(jié)中的香豌豆資料2、自交法103已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株（相引數(shù)）；∴表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。

F1pl配子頻率=

=0.44即44%?親本型配子（pl–PL）的頻率相等，均為44%；?重組型配子（Pl–pL）的頻率各為（50–44）%=6%?！郌1形成的四種配子比例為

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44交換值=6%×2=12%→兩種重組型配子之和。已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株（相引數(shù)）；104交換值的幅度經(jīng)常變化于0→50%之間當(dāng)交換值→0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；交換值→50%，連鎖強度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大?！嘟粨Q值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。（三）交換值與連鎖強度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于0→50%之間（三）交換值與1051.性別雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；2.溫度家蠶第二對染色體上PSY（PS黑斑、Y幼蟲黃色）飼養(yǎng)溫度（℃）3028262319交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。4.其它年齡、染色體畸變等也會影響交換值。?由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離（遺傳距離）。例如3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。?遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠(yuǎn)，愈易交換。（四）影響交換值的因素1.性別雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；（四）影響交換106基因定位確定基因在染色體上的位置。基因在染色體上各有其一定的位置→確定基因的位置主要是確定基因間的距離和順序→基因之間的距離是用交換值來表示的。準(zhǔn)確地估算出交換值→確定基因在染色體上的相對位置→把基因標(biāo)志在染色體上。兩點測驗和三點測驗是基因定位可以采用的兩種方法。（五）基因定位基因定位確定基因在染色體上的位置。（五）基因定位1071．兩點測驗?先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別測定兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。ABC分別測出AaBb間重組率→確定是否連鎖；abc分別測出BbCc間重組率→確定是否連鎖；分別測出AaCc間重組率→確定是否連鎖。?如果上述3次測驗確認(rèn)3對基因間連鎖→根據(jù)交換值大小→確定這三對基因在染色體上的位置。1．兩點測驗108如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、

Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實三對基因是否連鎖遺傳，分別進(jìn)行3個試驗：第一組試驗：CCShSh

×

ccshsh↓

F1

CcShsh

×

ccshsh

第二組試驗：wxwxShSh

×

WxWxshsh↓

F1

WxwxShsh

×

wxwxshsh

第三組試驗：WxWxCC

×

wxwxcc↓

F1

WxwxCc

×

wxwxcc這三個試驗的結(jié)果如下表：如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、109試驗類別親本和后代表現(xiàn)型及基因型種類親本組合或重新組合種子粒數(shù)重組型配子(%)第一相個引試組驗P1有色、飽滿(CCShSh)P2無色、凹陷(ccshsh）測交后代有色、飽滿(CcShsh)親40323.6T=8368無色、飽滿(ccShsh)新152有色、凹陷(Ccshsh)新149無色、凹陷(ccshsh)親4035第二相個斥試組驗P1糯性、飽滿(wxwxShSh)P2非糯性、凹陷(WxWxshsh)測交后代非糯性、飽滿(WxwxShsh新153120T=14985非糯性、凹陷(Wxwxshsh)親5885糯性、飽滿(wxwxShsh)親5991糯性、凹陷(wxwxshsh)新1488第三相個引試組驗P1非糯性、有色(WxWxCC)P2糯性、無色(wxwxcc測交后代非糯性、有色(WxwxCc)親254222T=6714非糯性、無色(Wxwxcc)新739糯性、有色(wxwxCc)新717糯性、無色(wxwxcc)親2716試驗親本表現(xiàn)型及基因型親本組合或重新組合種子粒數(shù)重組型第P1110根據(jù)第一、二組交換值，三個基因的排列順序可能:23.620.03.620.03.616.43.622.025.6wxshcwxcshwxcshwx-c為23.6與第三組22.0%差異小wx-c為16.4與第三組22.0%差異大wx-sh為25.6與實際值20.0%差異太大現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確。根據(jù)第一、二組交換值，三個基因的排列順序可能:23.620.111如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。但兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點測定法就不夠準(zhǔn)確，且必須進(jìn)行三次雜交和三次測交，工作量大，故多用三點測驗法。如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。112?通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。?特點(1).糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準(zhǔn)確；(2).通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置。?通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色113以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色shsh++++++wxwxccF1飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色+sh+wx+cshshwxwxcc根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：sh++================wx在中間+wxc+sh+================sh在中間Wx+

c++sh================c在中間wxc

+？以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例根據(jù)F1的染色體114單交換：在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換雙交換：在三個連鎖區(qū)段內(nèi)，每個基因之間都分別要發(fā)生一次交換單交換：115

Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該最少。∴+wxc和sh++親型配子類型;+++和shwxc雙交換配子類型;其它均為單交換配子類型第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。

+sh+=============sh在中間

wx+c這三個連鎖基因在染色體的位置為wxshc。

sh++①================+wxc

+sh+②================

wx