第十五章 遺傳和進(jìn)化(本科精華)1

第十五章

遺傳和進(jìn)化

1/602/603(一)、基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會改變。以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯·阿奎那為代表?；浇躺駥W(xué)思想的影響是非常深刻的。4(二)、早期進(jìn)化思想在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)者都認(rèn)識到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如：法國生物學(xué)家布豐(G.Buffon,1707-1788)認(rèn)為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。德國胚胎學(xué)家沃爾弗(K.F.Wolff,1733-1794)認(rèn)為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。德國的植物學(xué)家科爾羅伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)進(jìn)行了系統(tǒng)地植物雜交試驗研究。認(rèn)為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以“轉(zhuǎn)化(transform)”物種。5(三)、拉馬克的進(jìn)化論P309拉馬克(J.B.Lamarck)最早提出“進(jìn)化論”的概念(《動物學(xué)的哲學(xué)》,1809)。拉馬克認(rèn)為：生物是進(jìn)化的，物種是可變的；生物進(jìn)化機(jī)制是用進(jìn)廢退與獲得性狀遺傳。即：動植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。外界環(huán)境條件對生物的影響有兩種形式：對植物和低等動物，環(huán)境影響是直接的。對于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動物則是間接的。通過引起動物習(xí)性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強或減弱，導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化。6(三)、拉馬克的進(jìn)化論P3097(三)、拉馬克的進(jìn)化論P3098拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論9(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P311達(dá)爾文的進(jìn)化論首見于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的觀點。1859年達(dá)爾文出版了《物種起源》一書。達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點，認(rèn)為：不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；變異導(dǎo)致生物個體間(特別是同種個體間)表型和適應(yīng)性差異；選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存)；長期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的)。10(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P31111達(dá)爾文學(xué)說的關(guān)鍵生物變異：生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無關(guān)，變異的方向是不確定的。選擇理論：對于自然群體，種內(nèi)生存競爭所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進(jìn)化的主要動力；選擇決定生物進(jìn)化的方向，具有創(chuàng)造性作用。12(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P31113五、進(jìn)化綜合理論14五、進(jìn)化綜合理論(一)、進(jìn)化綜合理論的形成費希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型，研究各種因素對群體遺傳平衡的定量影響。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學(xué)和物種起源》，標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義。1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過程的遺傳學(xué)》一書，進(jìn)一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué)。15(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)(基因頻率)的改變；基因突變是偶然的、與環(huán)境無必然聯(lián)系；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié)；自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶，自動地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化。指出自然選擇存在多種機(jī)制和模式，并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述。16(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點17(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點18六、群體中的遺傳平衡P318（一）、基本概念群體(population)與居群(localpopulation);基因型頻率(genotypefrequency);基因頻率(genefrequency).（二）、基因型頻率與基因頻率的意義（三）、遺傳平衡定律（四）、改變基因平衡的因素19/60群體(population)與居群(localpopulation)population:(生態(tài)學(xué))群體——某一空間內(nèi)生物個體的總和。包括全部物種的生物個體。(遺傳學(xué)、進(jìn)化論)群體、種群、孟德爾群體——有相互交配關(guān)系、能自由進(jìn)行基因交流的同種生物個體的總和。一個群體內(nèi)全部個體共有的全部基因稱為基因庫(genepool)。(與genebank區(qū)別)localpopulation(地區(qū)群體/居群):最大的孟德爾群體就是整個物種(不存在生殖隔離)。地理隔離會造成基因交流障礙，所以群體遺傳學(xué)研究生活在同一區(qū)域內(nèi)，能夠相互交配的同種生物群體。20基因型頻率(genotypefrequency)一個群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。在一個個體數(shù)為N的二倍體生物群體(居群)中，一對等位基因(A,a)的三種基因型的頻率如下表所示：基因型個體數(shù)基因型頻率AAD'D=D'/NAaH'H=H'/NaaR'R=R'/NN121基因頻率(genefrequency)一個群體內(nèi)某特定基因座(locus)上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例，也稱為等位基因頻率(allelefrequency)。在一個個體數(shù)為N的二倍體生物群體中，一對等位基因(A,a)的共有2N個基因座位，兩種基因的頻率如下表所示：等位基因基因座數(shù)基因頻率A2D'+H'p=(2D'+H')/2ND+?Ha2R'+H'q=(2R'+H')/2NR+?H2N1122基因型頻率

基因頻率23基因型頻率

基因頻率24基因型頻率

基因頻率25(三)、遺傳平衡定律遺傳平衡定律的提出與內(nèi)容Hardy與Weinberg(1908)分別推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律——遺傳平衡定律(哈德-溫伯格定律)：在一個完全隨機(jī)交配的大群體內(nèi)，如果沒有其他因素干擾時，群體的基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變。26遺傳平衡定律的要點在隨機(jī)交配的大群體中，如果沒有其他因素干擾，群體將是一個平衡群體；群體處于平衡狀態(tài)時：各代基因頻率保持不變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：D=p2，H=2pq，R=q2非平衡大群體(D≠p2，H≠2pq，R≠q2)只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配，就可達(dá)到群體平衡。27群體遺傳平衡的條件在談到遺傳平衡定律時提到的和隱含的主要條件有：隨機(jī)交配；大群體；無突變；無選擇；無其它基因摻入形式(最主要的遷移)；對一個基因座位而言。群體遺傳學(xué)正是研究當(dāng)上述條件不滿足時群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化及其對生物進(jìn)化的作用。28哈德－魏伯格定律P31829只要在這三種不同基因型個體間充分進(jìn)行隨機(jī)交配，則次代各基因型的頻率就會和親代完全一樣。不會有改變。即在一個完全隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒有其他