植物細(xì)胞與組織_第1頁(yè)
植物細(xì)胞與組織_第2頁(yè)
植物細(xì)胞與組織_第3頁(yè)
植物細(xì)胞與組織_第4頁(yè)
植物細(xì)胞與組織_第5頁(yè)
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質(zhì)體線粒體高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核糖體液泡溶酶體微體細(xì)胞骨架葉綠體有色體白色體糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)過氧化物酶體乙醛酸循環(huán)體細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞器質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核核膜核質(zhì)核仁染色質(zhì)核基質(zhì)原生質(zhì)(生活物質(zhì))后含物(代謝產(chǎn)物)貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生理活性物質(zhì)其它物質(zhì)淀粉脂肪蛋白質(zhì)維生素、生長(zhǎng)素、酶無(wú)機(jī)鹽、生物堿、單寧、有機(jī)酸、晶體等原生質(zhì)體細(xì)胞壁胞間層初生壁次生壁植物細(xì)胞當(dāng)前1頁(yè),總共57頁(yè)。一、細(xì)胞分裂的作用:是細(xì)胞繁殖的一種形式單細(xì)胞生物:一次細(xì)胞分裂可形成兩個(gè)新生個(gè)體。多細(xì)胞生物:也是由一個(gè)細(xì)胞——受精卵或合子經(jīng)過多次分裂和分化發(fā)育形成第三節(jié)植物細(xì)胞的細(xì)胞周期與增殖一個(gè)多細(xì)胞生物完全長(zhǎng)大以后:仍然需要細(xì)胞分裂的過程。替代不斷衰老或死亡的細(xì)胞生物組織損傷的修復(fù)。當(dāng)前2頁(yè),總共57頁(yè)。有分裂能力的細(xì)胞,從一次分裂結(jié)束到下一次分裂結(jié)束所經(jīng)歷的一個(gè)完整過程稱為一個(gè)細(xì)胞周期二、細(xì)胞周期典型的細(xì)胞周期可包括間期和細(xì)胞分裂期兩部分。間期包括一個(gè)DNA合成期(S期)及S期前后兩個(gè)間隙期(G1期,G2期)。細(xì)胞分裂期(M期)則包括有絲分裂和胞質(zhì)分裂兩個(gè)主要過程。當(dāng)前3頁(yè),總共57頁(yè)。G0期細(xì)胞、周期細(xì)胞與終端分化細(xì)胞有些細(xì)胞在形成之后不再進(jìn)行DNA的復(fù)制,即細(xì)胞周期停止于G1期,脫離了細(xì)胞周期,不再進(jìn)行分裂,可視為G0期細(xì)胞。但在一定條件下,可恢復(fù)分裂能力,重新進(jìn)入細(xì)胞周期。有些細(xì)胞能連續(xù)分裂,從不進(jìn)入G0期,屬周期細(xì)胞還由一些細(xì)胞不可逆地脫離了細(xì)胞周期,失去分裂能力,為終端化細(xì)胞當(dāng)前4頁(yè),總共57頁(yè)。三、有絲分裂:分裂過程中出現(xiàn)了染色體、紡錘絲,因此得名。是真核生物最主要的分裂方式。細(xì)胞核分裂,細(xì)胞質(zhì)分裂特點(diǎn):在間期每個(gè)染色體復(fù)制成兩條相同的染色單體,在分裂時(shí)有規(guī)律地分配到兩個(gè)子細(xì)胞核中。根據(jù)染色體形態(tài)的變化特征可分為前期、中期、后期和末期。當(dāng)前5頁(yè),總共57頁(yè)。胞質(zhì)分裂:在兩個(gè)新的子核之間形成新細(xì)胞壁,把一個(gè)母細(xì)胞分隔成二個(gè)子細(xì)胞的過程,稱為胞質(zhì)分裂核分裂后期,紡錘絲在赤道面中央密集并向四周擴(kuò)展,微管以平行方式排列成圓柱狀結(jié)構(gòu),稱為成膜體在成膜體圍起來(lái)的中間部分,來(lái)自高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的小泡(攜帶細(xì)胞壁前體物質(zhì))在赤道面上彼此融合形成細(xì)胞板,將細(xì)胞質(zhì)從中間隔開細(xì)胞板逐漸向四周擴(kuò)展,直到與母細(xì)胞的細(xì)胞壁相連接,完全把母細(xì)胞分隔成二個(gè)子細(xì)胞。當(dāng)前6頁(yè),總共57頁(yè)。有絲分裂的生物學(xué)意義:細(xì)胞每次分裂前必須進(jìn)行一次染色體的復(fù)制染色體分裂為兩條子染色體,平均分配到兩個(gè)子細(xì)胞中保證每一代的子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的遺傳物質(zhì),保證了細(xì)胞遺傳的穩(wěn)定性當(dāng)前7頁(yè),總共57頁(yè)。四、無(wú)絲分裂(直接分裂)分裂時(shí)核內(nèi)不出現(xiàn)染色體、紡錘絲分裂形式:橫縊、縱縊、碎裂、出芽等分裂過程:核仁一分為二,細(xì)胞核延長(zhǎng),核仁向兩端移動(dòng),核中間縊縮斷裂成兩個(gè)子核,隨后在兩子核之間形成新壁,成為2個(gè)子細(xì)胞優(yōu)點(diǎn):消耗能量少,分裂速度快缺點(diǎn):不能保證母細(xì)胞的遺傳物質(zhì)平均地分配到兩個(gè)子細(xì)胞中當(dāng)前8頁(yè),總共57頁(yè)。五、減數(shù)分裂

與有性生殖相關(guān)的性母細(xì)胞分裂方式特點(diǎn):DNA只復(fù)制一次連續(xù)兩次的分裂(減數(shù)分裂I&II)產(chǎn)生四個(gè)子細(xì)胞(四分體)當(dāng)前9頁(yè),總共57頁(yè)。減數(shù)分裂的生物學(xué)意義:減數(shù)分裂導(dǎo)致了性細(xì)胞(配子)的染色體數(shù)目減半在以后的有性生殖過程中,兩個(gè)配子結(jié)合形成合子,合子的染色體數(shù)目和類型又恢復(fù)到親本的水平實(shí)現(xiàn)遺傳重組當(dāng)前10頁(yè),總共57頁(yè)。第四節(jié)植物細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化一、植物細(xì)胞的生長(zhǎng)——細(xì)胞體積和重量不可逆增加的過程,是植物個(gè)體生長(zhǎng)的基礎(chǔ)當(dāng)前11頁(yè),總共57頁(yè)。二、植物細(xì)胞的分化——細(xì)胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上的特化過程當(dāng)前12頁(yè),總共57頁(yè)。分化常是可逆的,分化細(xì)胞逆轉(zhuǎn)為不分化細(xì)胞,稱為脫分化植物的個(gè)體發(fā)育是植物細(xì)胞不斷分裂、生長(zhǎng)和分化的結(jié)果在系統(tǒng)發(fā)育上,植物越進(jìn)化,細(xì)胞分化越劇烈,分工越細(xì)致,植物體結(jié)構(gòu)也越復(fù)雜細(xì)胞分化的基因表達(dá)與調(diào)控,是當(dāng)今發(fā)育生物學(xué)研究的熱點(diǎn)和中心問題之一當(dāng)前13頁(yè),總共57頁(yè)。第五節(jié)植物組織一、概念在植物體中,具有相同來(lái)源的細(xì)胞(由一個(gè)細(xì)胞或同一群有分裂能力的細(xì)胞)分裂、生長(zhǎng)與分化形成的細(xì)胞群稱為組織僅由一種細(xì)胞類型的組織叫簡(jiǎn)單組織由多種類型細(xì)胞的組織叫復(fù)合組織由不同的組織按一定的規(guī)律構(gòu)成了器官當(dāng)前14頁(yè),總共57頁(yè)。1、分生組織:植物體內(nèi)具有持續(xù)或周期性分裂能力的細(xì)胞群。①按在植物體上的位置分:二、植物組織的類型當(dāng)前15頁(yè),總共57頁(yè)。頂端分生組織位置:根、莖的頂端作用功能:使根、莖不斷伸長(zhǎng)細(xì)胞特征:小而等徑,薄壁,核位于中央并占較大體積,液泡不明顯,原生質(zhì)濃厚,無(wú)后含物當(dāng)前16頁(yè),總共57頁(yè)。側(cè)生分生組織位置:靠近根莖表面、與器官長(zhǎng)軸平行、呈筒形分布,包括形維管成層和木栓形成層。作用功能:使根莖不斷增粗。木栓形成層的活動(dòng)使長(zhǎng)粗的根莖表面或受傷的器官表面形成新的保護(hù)組織。細(xì)胞特征:細(xì)胞大部分呈長(zhǎng)紡錘形,原生質(zhì)體高度液泡化,細(xì)胞質(zhì)不濃厚。分裂活動(dòng)具明顯周期性。注意:在沒有加粗生長(zhǎng)的單子葉植物中,沒有側(cè)生分生組織;草本雙子葉植物中活動(dòng)微弱或根本不存在。當(dāng)前17頁(yè),總共57頁(yè)。居間分生組織位置:頂端分生組織在莖、葉柄、子房柄、花柄、花序軸等器官中局部區(qū)域的保留,位于成熟組織之間。作用功能:能使上述器官快速伸長(zhǎng)活動(dòng)特點(diǎn):細(xì)胞持續(xù)分裂活動(dòng)的時(shí)間短,分裂一定時(shí)間后,所有細(xì)胞都轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒旖M織。當(dāng)前18頁(yè),總共57頁(yè)。②按發(fā)生來(lái)源分:原分生組織:位置:位于根、莖最前端,從胚胎中保留下來(lái)、具有持久分裂能力。細(xì)胞特征:體積小,核相對(duì)較大,細(xì)胞質(zhì)濃厚,多為等徑的多面體當(dāng)前19頁(yè),總共57頁(yè)。初生分生組織位置:位于根、莖的頂端,由原分生組織剛剛衍生的細(xì)胞所組成,在原分生組織的下方特點(diǎn):細(xì)胞在形態(tài)上出現(xiàn)了最初的分化,細(xì)胞仍然具有很強(qiáng)的分裂能力,但沒有原分生組織那樣旺盛,因此是一種邊分裂、邊分化的組織,是由分生組織向成熟組織過渡的組織當(dāng)前20頁(yè),總共57頁(yè)。次生分生組織是由已經(jīng)成熟的組織細(xì)胞,經(jīng)過脫分化恢復(fù)分裂能力形成的分生組織,因此叫次生分生組織位置:存在于根、莖的形成層和木栓形成層中;特別是木栓形成層是典型的次生分生組織當(dāng)前21頁(yè),總共57頁(yè)。注意:原分生組織和初生分生組織分裂的結(jié)果使器官伸長(zhǎng),次生分生組織的分裂結(jié)果使器官增粗凡是由初生分生組織細(xì)胞分裂、分化形成的成熟組織,都稱初生組織;凡是由次生分生組織的細(xì)胞所產(chǎn)生的成熟組織都叫次生組織當(dāng)前22頁(yè),總共57頁(yè)。2、成熟組織概念:也稱為永久組織,由分生組織衍生的細(xì)胞,失去分裂能力,經(jīng)生長(zhǎng)、分化,形成的其它各種組織,稱為成熟組織注意:成熟程度是相對(duì)的,并非一成不變,如薄壁組織有時(shí)能進(jìn)一步特化為另一種組織;有時(shí)成熟組織也可脫分化成分生組織類型:按功能分為保護(hù)組織、薄壁組織、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織和分泌組織當(dāng)前23頁(yè),總共57頁(yè)。(1)保護(hù)組織概念:覆蓋于植物體表起保護(hù)作用的組織功能:減少體內(nèi)水分蒸騰控制植物與環(huán)境的氣體交換防止病蟲害侵襲和機(jī)械損傷等類型:根據(jù)來(lái)源及形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同分為以下兩類:當(dāng)前24頁(yè),總共57頁(yè)。①表皮:來(lái)源:由初生分生組織細(xì)胞分化而成位置:覆蓋在幼嫩器官的表面結(jié)構(gòu)特征:一般只有一層細(xì)胞,彼此緊密嵌合,除分布其間的氣孔外無(wú)胞間隙,外壁加厚并覆蓋一層角質(zhì)膜;有些在角質(zhì)膜外還覆蓋有蠟質(zhì);有些植物有2~3層表皮細(xì)胞稱為復(fù)表皮當(dāng)前25頁(yè),總共57頁(yè)。氣孔器:表皮上的通氣結(jié)構(gòu),由氣孔和保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成。當(dāng)前26頁(yè),總共57頁(yè)。表皮附屬物:有些植物的表皮是光滑的無(wú)任何突出部分,如菠菜許多植物的部分表皮細(xì)胞向外突出延長(zhǎng),形成各種毛狀附屬物,又叫表皮毛加強(qiáng)表皮的保護(hù)作用—減少水分蒸騰,免遭動(dòng)物采食。還有分泌、散布種子等作用。棉花是重要紡織原料當(dāng)前27頁(yè),總共57頁(yè)。表皮存在時(shí)間:僅有初生生長(zhǎng)(無(wú)加粗生長(zhǎng))的草本植物的表皮終生起作用;沒有次生生長(zhǎng)的器官——葉、花和果實(shí)的表皮到器官死亡為止具加粗生長(zhǎng)的根莖表皮會(huì)因器官的增粗而破壞,其保護(hù)功能由次生保護(hù)組織周皮所取代當(dāng)前28頁(yè),總共57頁(yè)。②周皮來(lái)源:木栓形成層位置:有加粗生長(zhǎng)的根莖表面組成:木栓形成層平周分裂,向外細(xì)胞分化形成木栓層,向內(nèi)分化成栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層合稱周皮當(dāng)前29頁(yè),總共57頁(yè)。(2)薄壁組織是構(gòu)成各器官最基本的組織,也是進(jìn)行各種代謝活動(dòng)的重要組織,在植物體內(nèi)占有最大體積,故也叫基本組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn):壁薄,僅有初生壁;胞間隙發(fā)達(dá);常為等徑的多面體細(xì)胞;具生活的原生質(zhì)體,液泡較大分化程度較低,在創(chuàng)傷愈合、形成不定根、不定芽及嫁接愈合時(shí),薄壁組織可脫分化轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織;也參與側(cè)生分生組織——形成層和木栓形成層的發(fā)生當(dāng)前30頁(yè),總共57頁(yè)。同化組織:營(yíng)光合作用的薄壁組織,稱為同化組織特點(diǎn):細(xì)胞含有大量葉綠體,進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物質(zhì)部位:存在于植物體的一切綠色部分—葉肉、嫩莖等當(dāng)前31頁(yè),總共57頁(yè)。貯藏組織貯藏大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的薄壁組織稱為貯藏組織特點(diǎn):細(xì)胞內(nèi)充滿貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)部位:存在于各類貯藏器官中(塊根、塊莖、球莖、鱗莖、果實(shí)、種子等)貯水組織貯藏水分的組織特點(diǎn):細(xì)胞較大,具較大的中央大液泡,可貯存大量水分備用多存在于旱生植物的肉質(zhì)植物體內(nèi)當(dāng)前32頁(yè),總共57頁(yè)。通氣組織具有大量細(xì)胞間隙的薄壁組織稱為通氣組織水生植物的根莖薄壁組織有較大的胞間隙,形成氣腔或氣道,它們?cè)隗w內(nèi)形成一個(gè)相互貫通的通氣系統(tǒng),使生于水下的器官得到氧氣當(dāng)前33頁(yè),總共57頁(yè)。60年代末,在電鏡下發(fā)現(xiàn)了一類特殊的薄壁細(xì)胞——傳遞細(xì)胞細(xì)胞特點(diǎn):細(xì)胞壁具內(nèi)突生長(zhǎng),胞質(zhì)濃厚,富含線粒體,有發(fā)達(dá)的胞間連絲,可快速運(yùn)輸與傳遞代謝物質(zhì)在植物體內(nèi)廣泛存在,如小葉脈輸導(dǎo)組織附近,莖節(jié)部的維管束中,分泌結(jié)構(gòu)中,種子的子葉、胚乳、胚柄等部位當(dāng)前34頁(yè),總共57頁(yè)。(3)機(jī)械組織對(duì)植物體具有支持和加固作用的組織(相當(dāng)于水泥建筑中的鋼筋骨架)細(xì)胞特點(diǎn):①細(xì)胞壁局部或全部加厚,起機(jī)械支持的作用②細(xì)胞多成束存在,且排列緊密,起加固的作用當(dāng)前35頁(yè),總共57頁(yè)。①厚角組織:細(xì)胞為長(zhǎng)柱形,壁不均勻加厚,通常在幾個(gè)細(xì)胞鄰接處的角隅發(fā)生加厚,故稱厚角組織細(xì)胞壁不含木質(zhì)素,雖有一定的堅(jiān)韌性、可塑性和伸展性,但支持力較弱厚角組織的細(xì)胞是活細(xì)胞存在于幼莖、葉柄、葉片、花柄等器官的外圍在器官形成過程中,厚角組織出現(xiàn)較早,是正在生長(zhǎng)的莖葉的支持組織當(dāng)前36頁(yè),總共57頁(yè)。②厚壁組織細(xì)胞具均勻加厚的次生壁;常木質(zhì)化;細(xì)胞成熟時(shí),原生質(zhì)體死亡分解,成為只留有細(xì)胞壁的死細(xì)胞。a.石細(xì)胞:

細(xì)胞等直徑,形狀不規(guī)則,壁極度增厚和強(qiáng)烈木質(zhì)化,成熟時(shí)成為僅具堅(jiān)硬厚壁的死細(xì)胞。單個(gè)散生或聚集成簇,也可連續(xù)成片分布于莖、葉、果實(shí)和種子中,有增加器官硬度和支持的作用

當(dāng)前37頁(yè),總共57頁(yè)。b.纖維梭形的細(xì)長(zhǎng)細(xì)胞,壁強(qiáng)烈增厚。廣泛存在于植物體各部分,排列緊密,并聚集成束,成為植物體內(nèi)的堅(jiān)強(qiáng)支柱。根據(jù)所處位置,可分為:木纖維:存在于木質(zhì)部中,較短,細(xì)胞壁木質(zhì)化,堅(jiān)硬、脆,宜作造紙或人造纖維原料。韌皮纖維:存在于韌皮部中,較長(zhǎng),細(xì)胞壁輕度或不木質(zhì)化,富含纖維素,有韌性,是良好的紡織原料。當(dāng)前38頁(yè),總共57頁(yè)。(4)輸導(dǎo)組織:植物體內(nèi)長(zhǎng)距離輸導(dǎo)水分和有機(jī)物的組織。a.管胞:上下兩個(gè)死細(xì)胞的端部緊密重疊成長(zhǎng)管狀,運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽,次生壁不均勻加厚,因此還有一定支持作用。裸子植物主要靠管胞運(yùn)輸水分和無(wú)機(jī)鹽。當(dāng)前39頁(yè),總共57頁(yè)。b.導(dǎo)管分子長(zhǎng)管狀的死細(xì)胞,細(xì)胞壁也有5種加厚方式兩端初生壁溶解,形成穿孔多個(gè)導(dǎo)管分子以端壁縱向連接而成導(dǎo)管導(dǎo)管管徑較管胞粗大,又以穿孔直接溝通,因此,導(dǎo)管比管胞具較高運(yùn)水效率存在于被子植物木質(zhì)部中當(dāng)前40頁(yè),總共57頁(yè)。為管狀活細(xì)胞,縱向連接形成篩管只具初生壁,上下端壁上有許多小孔稱篩孔,具篩孔的端壁特稱篩板

運(yùn)輸有機(jī)物c.篩管分子:當(dāng)前41頁(yè),總共57頁(yè)。上下兩細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)通過篩孔彼此相連,與胞間連絲相似,但較粗大,特稱聯(lián)絡(luò)索,在聯(lián)絡(luò)索周圍由胼胝質(zhì)鞘包圍在衰老或休眠的篩管中,篩板上積累大量胼胝質(zhì),形成墊狀的胼胝體封閉篩孔;休眠解除時(shí)消失當(dāng)前42頁(yè),總共57頁(yè)。篩管分子的側(cè)壁上有許多特化的初生紋孔場(chǎng),稱為篩域,與相鄰細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換篩管分子具生活的原生質(zhì)體,但成熟后核消失

當(dāng)前43頁(yè),總共57頁(yè)。具有結(jié)構(gòu)P-蛋白體,通常分散在細(xì)胞質(zhì)中,受干擾時(shí)聚集到篩孔處形成粘液塞

當(dāng)前44頁(yè),總共57頁(yè)。d.伴胞位于篩管分子旁高度特化的細(xì)長(zhǎng)薄壁細(xì)胞伴胞當(dāng)前45頁(yè),總共57頁(yè)。與篩管由同一個(gè)母細(xì)胞分裂而來(lái)(大子細(xì)胞形成篩管分子,小的發(fā)育為伴胞)有細(xì)胞核和濃厚的細(xì)胞質(zhì)篩管壽命僅1或2~3年,篩管死亡后,伴胞也隨之死亡,即所謂“同生共死”伴胞功能:為篩管提供能量運(yùn)輸物質(zhì)當(dāng)前46頁(yè),總共57頁(yè)。e.篩胞裸子植物沒有篩管,輸導(dǎo)有機(jī)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)是篩胞與篩管分子相比:原生質(zhì)體中無(wú)P-蛋白體,細(xì)胞壁上只有篩域而無(wú)篩板,篩胞之間以側(cè)壁上的篩域相通,進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸維管組織:木質(zhì)部和韌皮部的組成中分別以具有輸導(dǎo)功能的管狀分子——導(dǎo)管分子、管胞,和篩管分子或篩胞為主,所以形態(tài)學(xué)上,將木質(zhì)部和韌皮部稱為維管組織當(dāng)前47頁(yè),總共57頁(yè)。(5)分泌結(jié)構(gòu)植物體內(nèi)有些細(xì)胞可產(chǎn)生一些特殊的物質(zhì),如蜜汁、黏液、揮發(fā)油、樹脂、乳汁等,并把它們排出體外或積存在體內(nèi),這種現(xiàn)象稱為分泌,凡是能產(chǎn)生分泌物質(zhì)的細(xì)胞或細(xì)胞組合稱為分泌結(jié)構(gòu)①外部的分泌結(jié)構(gòu):將分泌物分泌到體外的分泌結(jié)構(gòu)。腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器②內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu):將分泌物積聚在體內(nèi)的分泌結(jié)構(gòu)。分泌細(xì)胞、分泌腔(道)、乳汁管當(dāng)前48頁(yè),總共57頁(yè)。①外部的分泌結(jié)構(gòu):

a.腺表皮:某些部位的表皮細(xì)胞具分泌功能,稱腺表皮,分泌物直接分泌到細(xì)胞表面,如花柱頭表皮。b.腺毛:表皮附屬物中具有分泌作用的毛狀體。其頭部由單或多個(gè)分泌細(xì)胞組成,柄由無(wú)分泌功能的薄壁細(xì)胞組成。c.蜜腺:分泌蜜汁的腺體,存在于蟲媒植物的花、莖、葉、葉柄、花梗等處,當(dāng)前49頁(yè),總共57頁(yè)。d.排水器:葉緣或頂端將體內(nèi)過多水分排出體外的結(jié)構(gòu),由水孔和通水組織組成;其排水過程稱為吐水。當(dāng)前50頁(yè),總共57頁(yè)。②內(nèi)部的分泌結(jié)構(gòu):a.分泌細(xì)胞:具分泌能力的特化細(xì)胞,散生于其它細(xì)胞之中,體積明顯較周圍細(xì)胞為大,分泌物積聚于細(xì)

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