細(xì)胞生物學(xué)第十章

第十章細(xì)胞核與染色體

細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)

染色質(zhì)與染色體

核仁現(xiàn)在是1頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三掌握細(xì)胞核的基本結(jié)構(gòu)、功能及其在細(xì)胞周期中的動(dòng)態(tài)調(diào)控。掌握核孔復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其在核與質(zhì)之間物質(zhì)雙向運(yùn)輸中的作用。掌握染色質(zhì)與染色體的概念和化學(xué)組成及其超微結(jié)構(gòu)和有關(guān)包裝模型。掌握染色體DNA的三大功能元件。熟悉有絲分裂各個(gè)時(shí)相的劃分和標(biāo)志性事件。本章要求：現(xiàn)在是2頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三掌握染色質(zhì)中組蛋白的特點(diǎn)和類型，了解非組蛋白的特點(diǎn)和類型。了解核基質(zhì)和核骨架的概念了解核仁的一般概念、化學(xué)組成、超微結(jié)構(gòu)和功能。了解核纖層的功能及其在細(xì)胞周期中的變化。掌握本章節(jié)的名詞概念，英文名詞，辨析有關(guān)概念區(qū)別，熟悉與染色體相關(guān)的各種形態(tài)結(jié)構(gòu)術(shù)語(yǔ)?，F(xiàn)在是3頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三第十章細(xì)胞核與染色體1781年Trontana發(fā)現(xiàn)于魚類細(xì)胞，1831年Brown發(fā)現(xiàn)于植物,并命名為細(xì)胞核（nucleus）。高等動(dòng)物10-15um高等植物5-20um低等植物較小1-4um

細(xì)胞核是細(xì)胞中最大、最重要的細(xì)胞器。細(xì)胞核的形態(tài)和數(shù)量現(xiàn)在是4頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三第一節(jié)細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)核被膜染色質(zhì)核仁核骨架:核體：除核仁和染色質(zhì)外，細(xì)胞核中的亞核結(jié)構(gòu)外核膜：核糖體顆粒，連接rER內(nèi)核膜:無(wú)核糖體顆粒，含特異蛋白，連接核纖層核孔:有跨膜糖蛋白核周間隙：主要功能：遺傳與發(fā)育核基質(zhì)-核纖層現(xiàn)在是5頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核纖層核基質(zhì)現(xiàn)在是6頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核被膜的功能：構(gòu)成核、質(zhì)之間的天然屏障，保證DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)翻譯在不同的功能區(qū)（核和質(zhì)）有序進(jìn)行調(diào)控細(xì)胞核內(nèi)外的物質(zhì)交換和信息交流現(xiàn)在是7頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核孔復(fù)合體(nuclearporecomplex,NPC)

現(xiàn)在是8頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu):魚籠模型(fish-trap)◆胞質(zhì)環(huán)(cytoplasmicring)

細(xì)胞質(zhì)顆粒(cytoplasmicgranular)纖維◆中央運(yùn)輸?shù)鞍祝ㄋǎ糨棗l(spoke)◆核質(zhì)環(huán)(nucleoplasmicring)核孔復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能現(xiàn)在是9頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三

核孔復(fù)合體模型（環(huán)、輻和中央栓）包括對(duì)稱分布的雙層環(huán)帶、八個(gè)圓錐狀對(duì)稱分布的輻、中央栓、顆粒纖維籠狀體核被膜網(wǎng)格腔內(nèi)亞單位柱狀亞單位環(huán)帶亞單位現(xiàn)在是10頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三NPC是由特殊的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍讖?fù)合體構(gòu)成的親水通道。主要功能是實(shí)現(xiàn)核質(zhì)和胞質(zhì)之間物質(zhì)交換。核孔復(fù)合體的功能:特點(diǎn)：雙功能：雙向性：主動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸（被動(dòng)擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散）由NLS介導(dǎo)的核輸入（親核蛋白）由NES介導(dǎo)的核輸出（RNA,RNP顆粒）見(jiàn)：書P314圖：10-4現(xiàn)在是11頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核孔的被動(dòng)運(yùn)輸直徑9-10nm分子量50kD親水性通道現(xiàn)在是12頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三通過(guò)核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸具有高度的選擇性，表現(xiàn)在：對(duì)運(yùn)輸顆粒大小的選擇是信號(hào)識(shí)別載體的過(guò)程，需要ATP，表現(xiàn)飽和動(dòng)力學(xué)特征運(yùn)輸方向具有雙向性，即核輸入和核輸出現(xiàn)在是13頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三親核蛋白的入核運(yùn)輸機(jī)制基本概念◆親核蛋白：指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成，需要進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì)。◆核定位序列（NLS）：存在于親核蛋白的不同部位，并使其“定向”地運(yùn)輸進(jìn)細(xì)胞核的一段氨基酸序列，完成核輸入后不被切除?，F(xiàn)在是14頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核定位序列（信號(hào)）猴腎病毒SV40的T抗原特點(diǎn)：①存在于親核蛋白內(nèi)的短的氨基酸序列，富含堿性氨基酸；②可在蛋白質(zhì)的不同部位，連續(xù)或間隔存在；③完成核輸入后不被切除。現(xiàn)在是15頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三親核蛋白的輸入機(jī)理◆親核蛋白通過(guò)NPC的轉(zhuǎn)運(yùn)分結(jié)合與轉(zhuǎn)移兩步進(jìn)行：●核輸入蛋白importin（識(shí)別受體）●Ran蛋白是一種G蛋白，與核蛋白-輸入蛋白importin復(fù)合體的解體和轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)?，F(xiàn)在是16頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三親核蛋白從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞核輸入的過(guò)程示意圖：現(xiàn)在是17頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三RNA,RNP顆粒的核輸出：◆

RNA核輸出的實(shí)質(zhì)是RNA-蛋白質(zhì)復(fù)合體的轉(zhuǎn)運(yùn)◆核輸出序列（NES）：與核輸出有關(guān)的氨基酸序列◆核輸出蛋白exportin現(xiàn)在是18頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三第二節(jié)染色質(zhì)與染色體2.1染色質(zhì)與染色體的慨念

染色質(zhì)(Chromatin)是間期細(xì)胞內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的線狀復(fù)合結(jié)構(gòu)，是間期遺傳物質(zhì)存在的形式。

染色體(chromosome)是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂（中期和后期）過(guò)程中，由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)?！袷沁z傳物質(zhì)在細(xì)胞周期不同階段的不同表現(xiàn)形式。現(xiàn)在是19頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三2.2染色質(zhì)的類型間期染色質(zhì)按其形態(tài)和染色性能區(qū)分為兩類型：常染色質(zhì)：折疊壓縮程度低，伸展?fàn)顟B(tài)，堿性染料著色淺異染色質(zhì)：折疊壓縮程度高，凝集狀態(tài)，堿性染料著色深異染色質(zhì)分為結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì)現(xiàn)在是20頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三

結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)是指各種類型的細(xì)胞除復(fù)制時(shí)期外在整個(gè)細(xì)胞周期均處于聚縮狀態(tài)的異染色質(zhì)。

兼性異染色質(zhì)是指某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段，由原來(lái)的常染色質(zhì)凝縮，并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性而變成的異染色質(zhì)?，F(xiàn)在是21頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三10.2.3染色質(zhì)的化學(xué)組成DNA、組蛋白、非組蛋白和少量的RNA染色質(zhì)DNA：

生物的基因組B型、A型、Z型DNA

染色質(zhì)蛋白質(zhì)：組蛋白：H1,H2A,H2B,H3,H4非組蛋白：現(xiàn)在是22頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三三種不同構(gòu)象的DNA雙螺旋（一）DNA現(xiàn)在是23頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三（二）組蛋白是真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，一類小分子的堿性蛋白，含帶正電荷的精氨酸、賴氨酸等。共有5種，分為兩類：核小體組蛋白：H2A、H2B、H3、H4H1組蛋白核小體組蛋白結(jié)構(gòu)是非常保守，與DNA非特異結(jié)合，幫助DNA卷曲形成核小體穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。H1是多樣性的，具有種屬特異性和組織特異性。核小體結(jié)構(gòu)中起連接作用?，F(xiàn)在是24頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三（三）非組蛋白=序列特異性DNA結(jié)合蛋白,呈酸性、帶負(fù)電荷。=非組蛋白的特性：①具有多樣性②對(duì)DNA序列具有識(shí)別特異性③具有多種功能：除具有一些酶的特性以外，還參與染色體的構(gòu)建；DNA復(fù)制；調(diào)控基因的表達(dá)等。

現(xiàn)在是25頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三幾種主要序列特異性DNA結(jié)合蛋白的結(jié)構(gòu)模式現(xiàn)在是26頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三（四）染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位-----核小體10nm30nm現(xiàn)在是27頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三Modelofthenucleosomecoreparticle.TheDNAbackbonesareshowninbrownandturquoise.Thehistonesareshowninblue(H3),green(H4),yellow(H2A),andred(H2B).X射線衍射法揭示的核小體三維結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是28頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三

現(xiàn)在是29頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核小體現(xiàn)在是30頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核小體結(jié)構(gòu)要點(diǎn)1、每個(gè)核小體單位是由200bp左右的DNA，一個(gè)組蛋白八聚體和一個(gè)分子的組蛋白H1組成.2、組蛋白八聚體構(gòu)成核小體的核心結(jié)構(gòu)。3、146bpDNA分子以左手方向盤繞八聚體1.75圈。4、組蛋白H1與DNA結(jié)合，鎖住核小體DNA的進(jìn)出口。5、兩相鄰核小體之間以DNA相連,典型長(zhǎng)度60bp?，F(xiàn)在是31頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三（五）染色體的多級(jí)螺旋結(jié)構(gòu)模型一級(jí)結(jié)構(gòu)------核小體串珠結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)------螺線管（染色質(zhì)纖維）三級(jí)結(jié)構(gòu)------超螺線管或染色體骨架－放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型？四級(jí)結(jié)構(gòu)------染色單體？現(xiàn)在是32頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)11nm組蛋白H1對(duì)螺線管結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定起關(guān)鍵作用現(xiàn)在是33頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三兩種染色體裝配結(jié)構(gòu)模型：多級(jí)螺線模型染色體骨架－放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型DNA核小體螺線管超螺線管染色單體

壓縮7倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍8400倍現(xiàn)在是34頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三‘微帶是染色體高級(jí)結(jié)構(gòu)的單位,含18個(gè)環(huán)。AT現(xiàn)在是35頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三染色體的四級(jí)結(jié)構(gòu)壓縮7倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍壓縮8400倍現(xiàn)在是36頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三10.2.4中期染色體中期染色體是以兩條姐妹染色單體(chromatid)構(gòu)成,彼此以著絲粒相連。形態(tài)結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是37頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三染色體的電鏡照片現(xiàn)在是38頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三染色體的主要形態(tài)結(jié)構(gòu)：著絲粒（centromere）主縊痕(primaryconstriction)隨體(satellite)核仁組織中心(nucleolarorganizingregion,NORs)端粒(telomere)次縊痕(secondaryconstriction)現(xiàn)在是39頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三著絲粒與動(dòng)粒著絲粒（centromere）和動(dòng)粒或著絲點(diǎn)（kinetochore）是兩個(gè)不同的概念，前者指中期染色單體相互聯(lián)系在一起的特殊部位，后者指主縊痕處兩個(gè)染色單體與仿錘絲微管相接的部位?，F(xiàn)在是40頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三著絲粒與動(dòng)?，F(xiàn)在是41頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三著絲粒含3個(gè)結(jié)構(gòu)域：動(dòng)粒結(jié)構(gòu)域（kinetochoredomain）：位于著絲粒的表面，由外板、內(nèi)板、中間區(qū)和圍繞外層的纖維冠。為染色體的分離提供能量。中央結(jié)構(gòu)域（centraldomain）：著絲粒區(qū)的主體,含有高度重復(fù)的α衛(wèi)星DNA。配對(duì)結(jié)構(gòu)域（paringdomain）：位于著絲粒結(jié)構(gòu)的內(nèi)層，中期兩條染色單體配對(duì)有關(guān)?，F(xiàn)在是42頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三四種不同位置著絲粒的染色體中著絲粒染色體m亞中著絲粒染色體sm亞端著絲粒染色體st端著絲粒染色體t現(xiàn)在是43頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三主縊痕與次縊痕現(xiàn)在是44頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三染色體DNA具有3種基本功能元件：③端粒DNA序列

（TEL）

，由長(zhǎng)5-10bp的重復(fù)單位串聯(lián)而成。①自主復(fù)制DNA序列（ARS，autonomousreplicatingsequence)，是DNA復(fù)制的起點(diǎn)。酵母基因組含200-400個(gè)ARS，大多數(shù)具有一個(gè)11-14bp富含AT的一致序列（ACS）。②著絲粒DNA序列(CEN)，由大量串聯(lián)的重復(fù)序列組成，如α衛(wèi)星DNA，其功能是參與形成著絲粒，使細(xì)胞分裂中染色體能夠準(zhǔn)確地分離.現(xiàn)在是45頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三1983年，A.W.Murray等人首次成功構(gòu)建了包括ARS、CEN、TEL和外源DNA，總長(zhǎng)度為55kb的酵母人工染色體(yeastartificialchromosome,YAC)。YAC可用于轉(zhuǎn)基因和構(gòu)建基因文庫(kù)，容納插入片段的能力遠(yuǎn)高于質(zhì)?！，F(xiàn)在是46頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三10.2.5核型與染色體顯帶

核型(karyotype)：一個(gè)物種恒定的染色體組在有絲分裂中期的表型，包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。染色體組：一套單倍體的所有染色體。

核型模式圖：將一個(gè)染色體組的全部染色體按其特征繪制下來(lái)，再按長(zhǎng)短、形態(tài)等特征排列起來(lái)的圖?，F(xiàn)在是47頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三豌豆核型圖2n=14現(xiàn)在是48頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三genomeviewBLASTsearchthehumangenome

現(xiàn)在是49頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三Q帶（Q-banding）：用熒光染料喹卡因（quinacrine）染色，在熒光顯微鏡下觀察顯現(xiàn)明暗不同的帶。一般顯現(xiàn)富含A-T堿基的DNA區(qū)段(亮帶)。G帶(Giemsa-banding)：用鹽溶液、胰酶或堿處理染色體，Giemsa染料染色，再光鏡下可觀察到明暗不同的特征帶。一般顯現(xiàn)富含A-T堿基的DNA區(qū)段（暗帶）。染色體顯帶技術(shù)：Q、G、C、N、T帶現(xiàn)在是50頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三C帶(Constitutive-banding)：經(jīng)酸、堿、鹽溶液處理，Giemsa染料染色，顯現(xiàn)的明暗帶。主要是結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)區(qū)帶。N帶(NOR-banding)：用Ag-As染色法。主要顯現(xiàn)的是核仁組織區(qū)。T帶（terminal-banding）：是對(duì)染色體末端區(qū)的特殊顯帶法，能夠產(chǎn)生特殊的末端帶型。現(xiàn)在是51頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三現(xiàn)在是52頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三的中國(guó)春小麥C-分帶標(biāo)準(zhǔn)帶型現(xiàn)在是53頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三現(xiàn)在是54頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三FISH熒光分帶技術(shù)現(xiàn)在是55頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三現(xiàn)在是56頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三第三節(jié)核仁（necleolus）核仁周期：核仁是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，隨細(xì)胞周期的變化而變化，有形成-消失-再形成的過(guò)程，這種變化稱為核仁周期。核仁見(jiàn)于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈圓球形，核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。核仁的主要功能是轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體亞單位?，F(xiàn)在是57頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三10.3.1核仁的超微結(jié)構(gòu)：③顆粒組分(granularcomponent，GC)：由直徑15-20nm的顆粒構(gòu)成，是不同加工階段的RNP。①纖維中心(fibrillarcenters，F(xiàn)C)：是被致密纖維包圍的一個(gè)或幾個(gè)低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，②致密纖維組分(densefibrillarcomponent，DFC)：呈環(huán)形或半月形包圍FC，由致密的纖維構(gòu)成，是新合成的rRNA-

RNP，轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處?，F(xiàn)在是58頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三現(xiàn)在是59頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三

核仁組織中心形成核仁核仁周邊染色質(zhì)核仁內(nèi)染色質(zhì)：

屬常染色質(zhì)，即NORs，rDNA所在的位置，其精細(xì)結(jié)構(gòu)呈燈刷狀，合成核糖體28S、18S、

5.8S

rRNA

。現(xiàn)在是60頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三10.3.2核仁的功能核仁是細(xì)胞制造核糖體的場(chǎng)所,包括rRNA的合成、rRNA前體加工和核糖體亞單位的裝配,控制蛋白質(zhì)合成的速度等。原核生物的核糖體70SrRNA,由50S大亞基(23S和5S大亞單位)和30S小亞基(16S小亞單位)。真核生物核糖體80SrRNA,由60S大亞基(28S、5.8S、5S大亞單位)和40S小亞基(18S小亞單位)。見(jiàn)P360圖10-36現(xiàn)在是61頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核仁中進(jìn)行的核糖體裝配核仁組織區(qū)的DNA環(huán)細(xì)胞質(zhì)合成的核糖體蛋白大(80S)RNP加工過(guò)程中再循環(huán)的RNA和蛋白質(zhì)未成熟的大亞單位大亞單位運(yùn)輸并活化產(chǎn)生功能核糖體核仁外轉(zhuǎn)錄的5SrRNATheend現(xiàn)在是62頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三8.2.6幾類特殊的染色體1．多線染色體1881年意大利的Balbiani發(fā)現(xiàn)于雙翅目搖蚊幼蟲的唾腺細(xì)胞。特點(diǎn)：①體積巨大②多線性，每條多線染色體由500-4000條解旋的染色體合并在一起形成。③體細(xì)胞聯(lián)會(huì)，同源染色體緊密配對(duì)，并合并成一個(gè)染色體。④橫帶紋，染色后呈現(xiàn)出明暗相間的帶紋。⑤膨突和環(huán)現(xiàn)在是63頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三現(xiàn)在是64頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三圖12-26唾腺染色體現(xiàn)在是65頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三2．燈刷染色體最早發(fā)現(xiàn)于魚類、兩棲類和爬行類卵母細(xì)胞減數(shù)分裂的雙線期。雙線期是卵黃合成的旺盛期。由于染色體主軸兩側(cè)有側(cè)環(huán)，狀如燈刷，故名燈刷染色體。側(cè)環(huán)是RNA活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域?，F(xiàn)在是66頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三3．B染色體1928年倫道夫（Randolph）把生物的正常染色體叫做A染色體，而把存在于許多動(dòng)、植物中，形態(tài)和行為不同于A染色體的超數(shù)染色體稱B染色體。現(xiàn)在是67頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三◆人工染色體(artificialchromosome)

人工構(gòu)建的含有穩(wěn)定染色體的天然結(jié)構(gòu)序列，即ARS、CEN、TEL序列的微小染色體，可以象天然染色體一樣在寄主細(xì)胞中穩(wěn)定復(fù)制和遺傳，稱為人工染色體?，F(xiàn)在是68頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三Yeastartificialchromosome現(xiàn)在是69頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三有現(xiàn)在是70頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三端粒的形成端粒酶結(jié)合端粒酶延伸3‘端（以RNA為模板合成DNA）由DNA聚合酶完成后隨鏈（以DNA為模板合成DNA）親鏈新合成的不完整的后隨鏈帶RNA模板的端粒酶端粒酶合成現(xiàn)在是71頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三各種生物的染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)不僅是相對(duì)穩(wěn)定的，而且數(shù)目一般是成對(duì)存在的

現(xiàn)在是72頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三

爪蟾卵母細(xì)胞核質(zhì)蛋白注射實(shí)驗(yàn)核定位信號(hào)及其作用----有限的蛋白水解尾部包裹的膠體金顆粒顯微注入爪蟾卵母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)放射自顯影檢測(cè)電鏡檢測(cè)膠體金核質(zhì)蛋白：165KD，五聚體現(xiàn)在是73頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三核定位序列（信號(hào)）單信號(hào)雙重信號(hào)現(xiàn)在是74頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三現(xiàn)在是75頁(yè)\一共有84頁(yè)\編輯于星期三10.6細(xì)胞核骨架狹義的核骨架：核基質(zhì)廣義的核骨架：核基質(zhì)、核纖層-核孔復(fù)合體