植物生理第九章-光形態(tài)建成-課件

第九章光形態(tài)建成第九章光形態(tài)建成1圖9-1白芥幼苗在光下和黑暗中生長情況圖9-1白芥幼苗在光下和黑暗中生長情況2第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布第二節(jié)光敏色素的化學(xué)性質(zhì)合光化學(xué)轉(zhuǎn)換第三節(jié)光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理第五節(jié)隱花色素第六節(jié)紫外光-B受體第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布3定義：依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為光形態(tài)建成。即光控制發(fā)育的過程。暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，莖細(xì)而長，頂端呈鉤狀彎曲，葉片小而呈黃白色，這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成。在光形態(tài)建成過程中，光只作為一種信號(hào)去激發(fā)受體，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。定義：4光受體：目前已知至少存在3種光受體：⒈光敏色素:感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光。⒉隱花色素:感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光.⒊UV-B受體:感受紫外光B區(qū)域的光光受體：5第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)二、光敏色素的分布第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)6一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)1、萵苣種子萌發(fā)試驗(yàn)（1952）

紅光促進(jìn)種子發(fā)芽，而遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)這個(gè)過程。而且萵苣種子萌發(fā)百分率的高低以最后一次曝光波長為準(zhǔn)，在紅光下萌發(fā)率高，在遠(yuǎn)紅光下，萌發(fā)率低。一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)72、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗(yàn)（1959）⑴幼苗經(jīng)紅光處理后，紅光區(qū)域吸收減少，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收增多；⑵如果用遠(yuǎn)紅光處理，則紅光區(qū)域吸收增多，遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收消失。⑶紅光和遠(yuǎn)紅光輪流照射后，這種吸收光譜可多次地可逆變化。

上述結(jié)果說明：這種紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的光受體可能是具有兩種存在形式的單一色素。之后成功分離出這種吸收紅光-遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，稱之為光敏色素。2、黃化玉米幼苗的吸收光譜試驗(yàn)（1959）8圖9-2萵苣種子在黑暗、紅光和遠(yuǎn)紅光下萌發(fā)情況黑暗紅光遠(yuǎn)紅光表9-1交替暴露在紅光(R)和遠(yuǎn)紅光(FR)下萵苣種子萌發(fā)情況

光處理萌發(fā)率（%）

光處理萌發(fā)率（%）

R70R-FR6R-FR-R74R-FR-R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R-FR-R–FR7圖9-2萵苣種子在黑暗、紅光和遠(yuǎn)紅光下萌發(fā)情況黑暗紅光遠(yuǎn)紅光9二、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各個(gè)器官中，黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗高20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黃化豌豆幼苗的彎鉤，各種植物的分生組織和根尖等部分的光敏色素含量較多。一般來說，蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。

細(xì)胞中，光敏色素分布在膜系統(tǒng)，胞質(zhì)溶膠和細(xì)胞核等部位。

二、光敏色素的分布10第二節(jié)光敏色素的化學(xué)性質(zhì)

和光化學(xué)轉(zhuǎn)換一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)二、光敏色素基因和分子多型性三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換第二節(jié)光敏色素的化學(xué)性質(zhì)

11一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)⒈是一種易溶于水的色素蛋白，相對(duì)分子量為2.5×105⒉是由2個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)亞基有兩個(gè)組成部分：生色團(tuán)（具有獨(dú)特的吸光特性）和脫輔基蛋白。⒊有兩種類型：紅光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活型).⒋Pr和Pfr在不同光譜下可以相互轉(zhuǎn)換。⒌在Pr和Pfr相互轉(zhuǎn)換時(shí)，生色團(tuán)吸光后，構(gòu)象發(fā)生變化，然后帶動(dòng)脫輔基蛋白構(gòu)象變化。吸收紅光后吸收遠(yuǎn)紅光后PrPfr一、光敏色素的化學(xué)性質(zhì)吸收紅光后吸收遠(yuǎn)紅光后PrPfr12光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜13光敏色素生色團(tuán)與脫輔基蛋白的合成與裝配光敏色素生色團(tuán)與脫輔基蛋白的合成與裝配14二、光敏色素基因和分子多型性光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時(shí)間、空間分布，有不同的生理功能。光敏色素蛋白質(zhì)有不同的功能區(qū)域，N末端是與生色團(tuán)連接的區(qū)域，與光敏色素的光化學(xué)特性有關(guān)。C末端與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)，兩個(gè)蛋白質(zhì)單體的相互連接也發(fā)生在C端。二、光敏色素基因和分子多型性151.光敏素的種類光不穩(wěn)定型（Ⅰ型）：主存在黃化苗中光穩(wěn)定型（Ⅱ型）：主存在綠色組織中2.編碼光敏素的基因擬南芥為例

PHYAPHYBPHYCPHYDPHYE1.光敏素的種類16三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換在活體中，這兩種類型的光敏色素是平衡的。這種平衡決定于光源的光波成分?？偣饷羯豍tot=Pr+Pfr光穩(wěn)定平衡=[Pfr]/[Ptot]不同波長的紅光和遠(yuǎn)紅光可組合成不同的混合光，能得到各種值。在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的值為0.01~0.05時(shí)就可以引起很顯著的生理變化。三、光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換17光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜18Pr與Pfr轉(zhuǎn)變過程中，包括光反應(yīng)和黑暗反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)局限于生色團(tuán)，黑暗反應(yīng)只有在含水條件下才能發(fā)生。所以干燥種子沒有光敏色素反應(yīng)，而用水浸泡過的種子有光敏色素反應(yīng)。

前體合成Pr660nm730nmPfr[X]Pfr·X生理反應(yīng)破壞暗逆轉(zhuǎn)前體合成Pr660nmPfr[X]Pfr·X生理反應(yīng)破壞暗逆19第三節(jié)光敏色素的生理作用

和反應(yīng)類型一、光敏色素的生理作用二、光敏色素和植物激素三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型

第三節(jié)光敏色素的生理作用

20一、光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用甚為廣泛，它影響植物一生的形態(tài)建成，從種子萌發(fā)到開花、結(jié)果及衰老。

高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)⒈種子萌發(fā)⒍小葉運(yùn)動(dòng)⒒光周期⒗葉脫落⒉彎鉤張開⒎膜透性⒓化誘導(dǎo)⒘塊莖形成⒊節(jié)間延長⒏向光敏感性⒔子葉張開⒙性別表現(xiàn)⒋根原基起始⒐花色素形成⒕肉質(zhì)花⒚單子葉植物葉片展開⒌葉分化和擴(kuò)大⒑肉質(zhì)形成⒖偏上性⒛節(jié)律現(xiàn)象

一、光敏色素的生理作用21二、光敏色素和植物激素植物的光形態(tài)建成是由體內(nèi)和體外的多因子決定的。光照是最重要的體外調(diào)節(jié)因子，而植物激素可能是最重要的體內(nèi)調(diào)節(jié)因子。植物激素在光形態(tài)建成中的作用，有時(shí)是中間調(diào)節(jié)物質(zhì)，有時(shí)與光協(xié)同起作用。⒈紅光處理可使植物體內(nèi)自由IAA含量減少。⒉光敏色素可能調(diào)節(jié)GA的生物合成或影響植物對(duì)GA的敏感性。⒊紅光刺激CTK含量提高。⒋紅光抑制Eth生物合成，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)Eth生物合成。⒌紅光對(duì)ABA含量的影響研究不多。

二、光敏色素和植物激素22三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型根據(jù)對(duì)光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為3種類型。⒈極低輻照度反應(yīng)（verylowinfluenceresponse,VLFR）。

可被1~100nmol/m2的光誘導(dǎo)，在值僅為0.02時(shí)就滿足反應(yīng)條件，即使在實(shí)驗(yàn)室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光照強(qiáng)度和光照時(shí)間的乘積成正比。紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)（由于遠(yuǎn)紅光使97%的Pfr正常地轉(zhuǎn)化為Pr，仍保留3%的Pfr)。刺激燕麥芽鞘伸長但抑制中胚軸生長刺激擬南芥種子萌發(fā).

三、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型23⒉低輻照度反應(yīng)（lowinfluenceresponse,LFR）。可被1~1000umol/m2的光誘導(dǎo)。典型的紅光---------遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。在未達(dá)到光飽和時(shí)，遵守反比定律。葉綠體運(yùn)動(dòng)萵苣種子萌發(fā)

植物生理第九章-光形態(tài)建成-課件24⒊高輻照度反應(yīng)（highirradianceresponse,HIR）。

被持續(xù)強(qiáng)光誘導(dǎo)，光照時(shí)間越長，反應(yīng)程度愈大。不遵守反比定律。紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長，開花誘導(dǎo)，胚芽彎鉤的張開等植物生理第九章-光形態(tài)建成-課件25植物生理第九章-光形態(tài)建成-課件26第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理膜假說和基因調(diào)節(jié)假說一、膜假說

認(rèn)為光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。顯然光敏色素調(diào)控的快速反應(yīng)都與膜性質(zhì)的變化有關(guān)。

快反應(yīng)是指從吸收光量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，以分秒計(jì)。如含羞草、合歡葉片運(yùn)動(dòng)、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)和棚田效應(yīng)。

棚田效應(yīng)指離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。

第四節(jié)光敏色素的作用機(jī)理膜假說和基因調(diào)節(jié)假說27光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜28光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜29二、基因調(diào)節(jié)假說

認(rèn)為光敏色素對(duì)光形態(tài)建成的作用，是通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。一般認(rèn)為光敏色素調(diào)控的長期反應(yīng)（慢反應(yīng)）與基因表達(dá)有關(guān)。

慢反應(yīng)是指光量子通過光敏色素調(diào)節(jié)生長發(fā)育的速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)合成，反應(yīng)緩慢，以小時(shí)和天數(shù)計(jì)。如Rubisco小亞基、葉綠素a/b脫輔基蛋白、RNA聚合酶和硝酸還原酶等的合成。

基因的活化或抑制是以被束縛于基因啟動(dòng)子區(qū)的順式作用元件的轉(zhuǎn)錄因子為中介，通過Ca2+、鈣調(diào)素和G蛋白等信號(hào)與光敏色素作用相連，最終產(chǎn)生光形態(tài)建成的變化。

二、基因調(diào)節(jié)假說30光敏色素的吸收光譜光敏色素的吸收光譜31第五節(jié)隱花色素隱花色素又叫藍(lán)光受體或藍(lán)光/近紫外光受體一、紫外光組成二、藍(lán)光/近紫外光反應(yīng)

藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。高等植物受藍(lán)光/近紫外光調(diào)節(jié)的反應(yīng)主要有向光性，抑制幼莖伸長，刺激氣孔張開和調(diào)節(jié)基因表達(dá)等。藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜特征：在400~500nm區(qū)域內(nèi)呈“三指”狀態(tài),這是區(qū)別藍(lán)光反應(yīng)與其他光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn).藍(lán)光受體可能是核黃素和類胡蘿卜素。

UV-A(320~400nm)：可穿過大氣層到達(dá)地面UV-B(280~320nm)：臭氧層變薄可使到達(dá)地面量增加UV-C(200~280nm):被臭氧層吸收，不能到達(dá)地面UV