第三章植物的光合作用1

1、第三章 植物的光合作用 第一節(jié) 光合作用的概念和意義碳素營(yíng)養(yǎng)方式的不同分為兩大類(lèi)：自養(yǎng)植物（antophyte）異養(yǎng)植物（heterophyte） 自養(yǎng)植物把二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過(guò)程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。細(xì)菌光合作用綠色植物光合作用化能合成作用綠色植物光合作用 CO2 光能 H2O細(xì)菌光合作用 CO2 光能 H2S、有機(jī)物等化能合成作用 CO2 化學(xué)能 H2O、NH3 等過(guò)程 碳素來(lái)源 能量來(lái)源 供H體三種碳素同化方式的異同點(diǎn)：一、光合作用的概念光合作用（photosynthesis）是指綠色植物吸收光能,把二氧化碳和水，同化成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。

2、光能綠色細(xì)胞光合作用的原料產(chǎn) 物反應(yīng)場(chǎng)所動(dòng) 力CO2 和H2OCH2O和O2葉綠體光 能要點(diǎn)光合作用是一個(gè)氧化還原反應(yīng)過(guò)程，該過(guò)程有以下幾個(gè)反應(yīng)特點(diǎn)：2.CO2 被還原成糖；1.H2O 被氧化成分子態(tài)的氧；3.在反應(yīng)過(guò)程中完成了光能到化學(xué)能的轉(zhuǎn)變。二、光合作用的重要性1. 把無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物2. 蓄 積 太 陽(yáng) 能臭氧（O3）層，濾去紫外光.綠色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁榮和發(fā)展的根本源泉。光合作用制造了生物所需的幾乎所有的有機(jī)物，是規(guī)模巨大的合成有機(jī)物的“化工廠”。光合作用積蓄了幾乎所有生物所需的能量，是一個(gè)巨大的“能量轉(zhuǎn)換站”。3. 環(huán) 境保 護(hù)維持大氣中氧氣和二氧化碳濃度保

3、持基本穩(wěn)定；1915 Wilsttter.R.M Plant pigments, especially chlorophyll1930 Fischer.H Chlorophyll constitution and haemin synthesis1937 Karrer.P Carotenoid structure1938 Kuhn.R Carotenoids and vitamins1961 Calvin.M Carbon assimilation in plant photosynthesis1965 Woodward.R.B Total synthesis of chlorophyll19

4、78 Mitchell.P.D Chemiosmotic theory about phosphorylation1988 Deisenhofer.J,Huber.R, Michel.H Determination of the threedimensional structure of bacterial reaction center1992 Marcus.R.A Electron transfer theory: including its application to photosynthesis1997 BoyerP.D, Walker.J.E Elucidation of the

5、enzymatic mechanism of ATP synthesisSkou.JC Discovery of Na+, K+-ATPase 與光合作用研究有關(guān)的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)（1901-2000)年 獲得者 成就第二節(jié) 葉綠體和葉綠體色素一、葉綠體(chloroplast) 葉綠體是光合作用的場(chǎng)所;葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用。（一）葉綠體的發(fā)育、形態(tài)及分布1.發(fā)育 2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體由前質(zhì)體發(fā)育而來(lái)。當(dāng)莖端分生組織形成葉原基時(shí)，前質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴(kuò)展增大，在光照下逐漸排列成片，并脫離內(nèi)膜形成囊狀結(jié)構(gòu)的類(lèi)囊體，同時(shí)合成葉綠素

6、，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。（一）葉綠體的發(fā)育、形態(tài)及分布1.發(fā)育 2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，一個(gè)葉肉細(xì)胞中約有10至數(shù)百個(gè)葉綠體，其長(zhǎng)37m，厚23m。（一）葉綠體的發(fā)育、形態(tài)及分布1.發(fā)育 2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)葉肉細(xì)胞中葉綠體一般沿細(xì)胞壁排列。較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁。 這樣的分布有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體交換及光能的吸收。（一）葉綠體的發(fā)育、形態(tài)及分布1.發(fā)育 2.形態(tài)3.分布4.運(yùn)動(dòng)葉綠體在細(xì)胞中不僅可隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)，而且可隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光以接受較多的光能；而在強(qiáng)光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行，不致吸收

7、過(guò)多強(qiáng)光而引起結(jié)構(gòu)的破壞和功能的喪失。(二) 葉綠體的結(jié)構(gòu)CE.被膜(chloroplast envelope)；GL.基粒片層(grana lamella)；SL.基質(zhì)片層(stroma lamella)；S.基質(zhì)(stroma)；P.基粒(grana)葉綠體模式圖三部分：外被、基質(zhì)和類(lèi)囊體葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類(lèi)囊體三部分組成(二) 葉綠體的基本結(jié)構(gòu)1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類(lèi)囊體(thylakoid)葉綠體被膜(chloroplast envelope) 由兩層單位膜組成，被膜上無(wú)葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。外膜(outer membrane

8、) 非選擇性膜;內(nèi)膜(inner membrane) 選擇透性膜，CO2、O2、H2O可自由通過(guò)；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器才能通過(guò)；蔗糖、C5C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過(guò)。 葉綠體被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)稱為基質(zhì)，以水為主體,內(nèi)含多種離子、低分子的有機(jī)物以及可溶性蛋白質(zhì)等。含有還原CO2與合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶(Rubisco）占基質(zhì)總蛋白的一半以上, 由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基組成 . 基質(zhì)是碳同化的場(chǎng)所,還含有淀粉粒(starch grain)和嗜鋨滴（又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，是脂類(lèi)的貯藏庫(kù)）。 葉綠體具有半自主遺傳性

9、。 葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類(lèi)囊體三部分組成(二) 葉綠體的基本結(jié)構(gòu)1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類(lèi)囊體(thylakoid)葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類(lèi)囊體三部分組成(二) 葉綠體的基本結(jié)構(gòu)1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類(lèi)囊體(thylakoid) 由單層膜圍起的扁平小囊。根據(jù)類(lèi)囊體堆疊的情況,將類(lèi)囊體分為二類(lèi):一類(lèi)是基質(zhì)類(lèi)囊體(stroma thylakoid),又稱為基質(zhì)片層(stroma lamella),伸展在基質(zhì)中彼此不重疊;另一類(lèi)是基粒類(lèi)囊體(grana thylakoid),或稱基粒片層(grana lamella),可自身或與基質(zhì)類(lèi)囊體重疊,組成基粒。葉綠體是由

10、葉綠體被膜、基質(zhì)和類(lèi)囊體三部分組成(二) 葉綠體的基本結(jié)構(gòu)1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類(lèi)囊體(thylakoid)示意基質(zhì)類(lèi)囊體與基粒類(lèi)囊體 由于光合色素存在于類(lèi)囊體膜上，因此類(lèi)囊體是光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所，所以，類(lèi)囊體膜也稱光合膜(photosynthetic membrane)。葉綠體是由葉綠體被膜、基質(zhì)和類(lèi)囊體三部分組成(二) 葉綠體的基本結(jié)構(gòu)1.葉綠體被膜2.基質(zhì)及內(nèi)含物3.類(lèi)囊體(thylakoid)類(lèi)囊體膜上有多種蛋白復(fù)合體 類(lèi)囊體膜上的蛋白復(fù)合體類(lèi)囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復(fù)合體，主要有四類(lèi)，即光系統(tǒng)（photosystem I,PSI）、光系統(tǒng)（pho

11、tosystem, PS）、Cytb/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體（ATPase），它們參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。二、葉綠體色素三大類(lèi)葉綠素(chlorophyll) (a：b = 3：1 )類(lèi)胡蘿卜素(胡蘿卜素carotenoid：葉黃素xanthophyll= 1:2) 藻膽素(phycobilin)31(一) 葉綠體色素的結(jié)構(gòu)與化學(xué)性質(zhì) 葉綠素包括a、b、c、d四種，高等植物含有葉綠素a、b兩種。葉綠素a(chla)呈藍(lán)綠色, 葉綠素b(chlb)呈黃綠色。葉綠素是雙羧酸（葉綠酸）酯, 其中一個(gè)羧基被甲醇所酯化, 另一個(gè)被葉醇所酯化 。1、葉綠素(c

12、hlorophyll,chl)及其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)它們不溶于水，而溶于有機(jī)溶劑 。用80丙酮， 95乙醇較好。(一) 葉綠體色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)1、葉綠素及其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素a第二個(gè)吡咯環(huán)上的一個(gè)甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代(圖32a)。 葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的“頭部”和一個(gè)葉綠醇(植醇，phytol)“尾巴”。卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)以四個(gè)甲烯基(-CH=)連接而成。 吡咯環(huán)的中央結(jié)合著一個(gè)鎂離子。鎂離子帶正電荷,而與其相連的氮原子則帶負(fù)電荷,因而具有極性。頭部是親水的。(一) 葉綠體色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)1、葉綠素圖3-2 主要葉綠體色素的結(jié)構(gòu)式 卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂離子

13、容易被光激發(fā)，從而引起電子得失,使葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。圖3-2 主要葉綠體色素的結(jié)構(gòu)式(一) 葉綠體色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)酸性條件下，形成去鎂葉綠素，呈褐色。與銅離子結(jié)合，形成銅代葉綠素，顏色比更穩(wěn)定。2.類(lèi)胡蘿卜素(carotenoid)由8個(gè)異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個(gè)不飽和的取代的環(huán)己烯（紫羅蘭酮環(huán)）。(一) 葉綠體色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)胡蘿卜素(carotene, C40H56)： 橙黃色葉黃素(lutein,C40H56O2) ： 鮮黃色強(qiáng)光下逸散能量, 保護(hù)葉綠素免受傷害。3藻膽素 藻類(lèi)主要的光合色素 藻紅蛋白藻藍(lán)蛋白別藻藍(lán)蛋白 (一) 葉綠體色素的結(jié)構(gòu)

14、與性質(zhì)葉綠體中的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素,在類(lèi)囊體膜中以非共價(jià)鍵與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起,形成捕光色素蛋白復(fù)合體。一條肽鏈上可結(jié)合若干色素分子，組成色素蛋白復(fù)合體（HLC和HLC） 。推測(cè)各色素分子在蛋白中的排列和取向有一定規(guī)律，以便光能在色素分子間迅速傳遞。(一) 葉綠體色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)問(wèn)題： 四種色素的極性如何？用紙層析的方法分離時(shí)，四種色素的排列怎樣？為什么?(二) 葉綠體色素的光學(xué)特性1.能量輻射不同波長(zhǎng)的光，每個(gè)光量子所持的能量不同，“愛(ài)因斯坦”值不同。E=N h=N hc/1摩爾光子 具有的能量稱為一個(gè)愛(ài)因斯坦。 式中：q為每個(gè)光子所持有的能量, h為普朗克常數(shù)(1.581034卡秒), 為頻

15、率(秒), c是光速(31010厘米/秒),是波長(zhǎng)(nm)。 光波是一種電磁波, 又是運(yùn)動(dòng)著的粒子流,這些粒子叫光子（photon）或者光量子（quantum）。(波粒二相性)量子的數(shù)值（能量）與光的波長(zhǎng)呈反比。 q=h =c/(二) 葉綠體色素的光學(xué)特性（續(xù)）2.吸收光譜（absorption spectra） 將葉綠素溶液放在光源和分光鏡之間，就可以看到光譜中有些波長(zhǎng)的光線被吸收了，光譜上出現(xiàn)了暗帶，這就是葉綠體色素的吸收光譜。640-660nm的紅光430-450nm的藍(lán)紫光葉綠素最強(qiáng)的吸收區(qū)有兩個(gè)： 類(lèi)胡蘿卜素的吸收帶在400-500nm藍(lán)紫光區(qū)。葉綠素定量測(cè)定用紅光波長(zhǎng)，為什么？ 2

16、 光合色素的吸收光譜葉綠素對(duì)橙光、黃光吸收較少，尤以對(duì)綠光的吸收最少，所以葉綠素的溶液呈綠色。葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜很相似，但也稍有不同. 圖 6 主要光合色素的吸收光譜吸收光譜上端顯示地球上入射光的光譜。 葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰高于b，且偏向于長(zhǎng)光波；而葉綠素b在籃紫光區(qū)的吸收峰高于a，且偏向于長(zhǎng)光波。（a向兩側(cè)，b向中間）陰生植物的葉綠素b含量高，a/b比值較陽(yáng)生植物低，約為2.31。葉綠素b含量相對(duì)高,更有效地利用漫射光中較多的藍(lán)紫光，所以葉綠素b有陰生葉綠素之稱。 2 光合色素的吸收光譜（三）發(fā)射熒光和磷光熒光 (fluorescence) 現(xiàn)象： 葉綠素的提取液，在透射光下呈

17、綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。磷光 (phosphorescence) 現(xiàn)象： 葉綠素溶液照光后，去掉光源還能發(fā)出微弱的紅光，這一現(xiàn)象成為磷光現(xiàn)象。熒光現(xiàn)象與磷光現(xiàn)象產(chǎn)生的原因： 葉綠素分子受光后激發(fā)，由基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)，激發(fā)態(tài)的色素分子不穩(wěn)定，回到基態(tài)時(shí), 以光子的形式釋放能量。葉綠素對(duì)光能的吸收與能量轉(zhuǎn)變示意圖（三）發(fā)射熒光和磷光1.進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)；2.放熱，又稱非輻射能量耗散；3. 發(fā)射熒光和磷光。 光能三個(gè)去處（退激）： 葉綠素?zé)晒鈨x能精確測(cè)量葉片發(fā)出的熒光，而熒光的變化可以反映光合機(jī)構(gòu)的狀況。 (四) 葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系1.葉綠素的生物合成 (1)原料：谷氨酸（或

18、酮戊二酸） - 氨基酮戊酸（ALA）（2）不需要光的階段ALA 原葉綠素酸脂 （3）需光階段原葉綠素酸脂 葉綠酸脂a 葉綠素a光H+葉醇（雙羧酸脂）葉綠素 b厭氧、需氧2.影響葉綠素形成的條件（1）光 光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。缺乏光影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。 光過(guò)強(qiáng)時(shí)，葉綠素會(huì)受光氧化而破壞。 (2) 溫度 葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。葉綠素形成的最低溫度約2，最適溫度約30,最高溫度約40。秋天葉子變黃和早春寒潮過(guò)后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反，溫度較低時(shí)，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一 (3)