第八章 抗逆育種

1、 第第8章章 抗逆育種抗逆育種l 對植物生長發(fā)育產(chǎn)生傷害的環(huán)境因子，對植物生長發(fā)育產(chǎn)生傷害的環(huán)境因子，稱之為逆境（稱之為逆境（stress environment）或脅）或脅迫（迫（stress）。）。 冷害、凍害、熱害及風(fēng)害冷害、凍害、熱害及風(fēng)害生物脅迫生物脅迫物理脅迫物理脅迫化學(xué)脅迫化學(xué)脅迫病害、蟲害及草害病害、蟲害及草害旱害、澇害及鹽害等旱害、澇害及鹽害等脅迫對植物生產(chǎn)的危害脅迫對植物生產(chǎn)的危害 l 2001年年3月月28日的晚霜（日的晚霜（-2-8），對我國華北地區(qū)杏等核果類的），對我國華北地區(qū)杏等核果類的嚴(yán)重凍害，直接經(jīng)濟(jì)損失近嚴(yán)重凍害，直接經(jīng)濟(jì)損失近5億元億元 。l 干旱對世界植物

2、產(chǎn)量的影響，在諸自干旱對世界植物產(chǎn)量的影響，在諸自然逆境中占首位，其危害相當(dāng)于其它然逆境中占首位，其危害相當(dāng)于其它自然災(zāi)害之和。自然災(zāi)害之和。摩洛哥干旱缺水地區(qū)特有一景：羊上樹摩洛哥干旱缺水地區(qū)特有一景：羊上樹 旱災(zāi)農(nóng)民不得旱災(zāi)農(nóng)民不得不下井底獲取不下井底獲取飲用水飲用水旱災(zāi)后的水稻連續(xù)干旱缺雨連續(xù)干旱缺雨2006年年7月月-8月重慶持續(xù)一個多月的高溫干旱月重慶持續(xù)一個多月的高溫干旱自然災(zāi)害自然災(zāi)害 霜凍、日灼、風(fēng)害等霜凍、日灼、風(fēng)害等防治逆境危害的基本途徑防治逆境危害的基本途徑 采取一些化學(xué)藥劑處理等農(nóng)采取一些化學(xué)藥劑處理等農(nóng)業(yè)措施業(yè)措施 培育抗逆性強(qiáng)的新品種培育抗逆性強(qiáng)的新品種 抗逆育種抗

3、逆育種（breeding for stress resistance） 8 81 1 抗病育抗病育種種 .一、植物抗病育種的意義及進(jìn)展一、植物抗病育種的意義及進(jìn)展.二、植物抗病性與病原物的遺傳變異二、植物抗病性與病原物的遺傳變異.三、抗病機(jī)制與抗病性的遺傳三、抗病機(jī)制與抗病性的遺傳.四、抗病性鑒定四、抗病性鑒定.五、抗病育種的方法五、抗病育種的方法一、植物抗病育種的意義植物抗病育種的意義及進(jìn)展及進(jìn)展l1.1.意義意義l 植物病害是構(gòu)成植物生產(chǎn)最大的威脅之一植物病害是構(gòu)成植物生產(chǎn)最大的威脅之一 。l選用抗病品種防治病害是最經(jīng)濟(jì)、有效而安全選用抗病品種防治病害是最經(jīng)濟(jì)、有效而安全的措施的措施 。l

4、利用抗病品種可減少農(nóng)藥對植物產(chǎn)品和環(huán)境的利用抗病品種可減少農(nóng)藥對植物產(chǎn)品和環(huán)境的污染污染 。l2.進(jìn)展進(jìn)展l 果樹抗病育種研究約有果樹抗病育種研究約有100年的歷史年的歷史 。 19世紀(jì)中葉，美國開始了西洋梨抗火疫病育世紀(jì)中葉，美國開始了西洋梨抗火疫病育種。種。20世紀(jì)世紀(jì)50年代以后，抗病育種的對象已有年代以后，抗病育種的對象已有蘋果、梨、桃、葡萄、核桃、栗、榛、醋栗、蘋果、梨、桃、葡萄、核桃、栗、榛、醋栗、草莓及柑桔等草莓及柑桔等10余種果樹余種果樹30余種病害。余種病害。 二、植物抗病性與病原物的遺傳變異二、植物抗病性與病原物的遺傳變異（一）植物的抗病性（一）植物的抗病性l1、概念、概念

5、l 植物抗病性植物抗病性 是指植物對病原物危害的抵御是指植物對病原物危害的抵御能力，即阻止病原物侵入和在組織內(nèi)持續(xù)增長能力，即阻止病原物侵入和在組織內(nèi)持續(xù)增長的能力。的能力。l l 植物抗病性表現(xiàn)不僅取決于本身的基植物抗病性表現(xiàn)不僅取決于本身的基因型，還要取決于病原物、環(huán)境條件的影因型，還要取決于病原物、環(huán)境條件的影響。響。 2.2.抗病性的分類抗病性的分類（1） 按抗病的程度按抗病的程度 ：免疫、免疫、高抗、高抗、中抗中抗低抗低抗 （2 2）按抗性的遺傳）按抗性的遺傳： 單基因抗病性單基因抗病性寡基因抗病性寡基因抗病性 多基因抗病性多基因抗病性質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀數(shù)量性狀 l（3）按寄

6、主與病原的關(guān)系：）按寄主與病原的關(guān)系： 水平抗性水平抗性垂直抗性垂直抗性l水平抗性水平抗性指植物品種對病菌的生理小指植物品種對病菌的生理小種或害蟲的各種生物型均具有相似的抗性種或害蟲的各種生物型均具有相似的抗性. .l垂直抗性垂直抗性?；钥剐曰蛱禺惪剐浴Ｊ菍；钥剐曰蛱禺惪剐浴Ｊ侵钢参锲贩N只對一種或某幾種病菌生理小指植物品種只對一種或某幾種病菌生理小種或害蟲生物型表現(xiàn)抗性，對另一些則不種或害蟲生物型表現(xiàn)抗性，對另一些則不表現(xiàn)抗性。表現(xiàn)抗性。l（4）抗病的表現(xiàn)形式）抗病的表現(xiàn)形式 1 1、抗侵入、抗侵入2 2、抗擴(kuò)展、抗擴(kuò)展3 3、耐病、耐病4 4、避病、避病 1 1、抗侵入、抗侵入 抗侵入主

7、要是由于植物本身的抗侵入主要是由于植物本身的形態(tài)特征、組織形態(tài)特征、組織結(jié)構(gòu)特征及生化特性，結(jié)構(gòu)特征及生化特性，阻止了病原物的侵入阻止了病原物的侵入 。 李樹果實(shí)的表面有一層蠟質(zhì)，它使帶有病原菌李樹果實(shí)的表面有一層蠟質(zhì)，它使帶有病原菌的侵染液不易在果面粘著，從而抵御了病原菌的入的侵染液不易在果面粘著，從而抵御了病原菌的入侵。侵。 2 2、抗擴(kuò)展、抗擴(kuò)展 抗擴(kuò)展抗擴(kuò)展 指病原體侵入寄主后，植物限制了它進(jìn)指病原體侵入寄主后，植物限制了它進(jìn)一步擴(kuò)展的性能。一步擴(kuò)展的性能?？箶U(kuò)展有多種機(jī)制與抗擴(kuò)展有多種機(jī)制與表現(xiàn)表現(xiàn)： a.a.產(chǎn)生保衛(wèi)素殺死或抑制病原物；產(chǎn)生保衛(wèi)素殺死或抑制病原物； b.b.鈍化病原

8、物的酶；鈍化病原物的酶； c.c.中和致病病毒；限制病原物所需營養(yǎng)物質(zhì)中和致病病毒；限制病原物所需營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)等機(jī)制，抗病性表現(xiàn)為病斑小、病斑擴(kuò)展慢、供應(yīng)等機(jī)制，抗病性表現(xiàn)為病斑小、病斑擴(kuò)展慢、病斑數(shù)少等，是抗病育種中利用和研究最多的一種病斑數(shù)少等，是抗病育種中利用和研究最多的一種抗性?？剐浴? 3、耐病、耐病l 耐病是指某品種植株與其它品種植物受等量的耐病是指某品種植株與其它品種植物受等量的病原物感染，雖然都出現(xiàn)感病癥狀，但該品種受病原物感染，雖然都出現(xiàn)感病癥狀，但該品種受害較輕，產(chǎn)量損失較少害較輕，產(chǎn)量損失較少。l 耐病性大多發(fā)現(xiàn)于葉病、根病等。例如果樹耐病性大多發(fā)現(xiàn)于葉病、根病等。例如果

9、樹中葡萄根際線蟲病、桃根際線蟲病及柑橘速衰病中葡萄根際線蟲病、桃根際線蟲病及柑橘速衰?。ň€蟲?。┒加心筒∑贩N。（線蟲病）都有耐病品種。l耐病性可能作為潛在的病源，對其它品種造成嚴(yán)耐病性可能作為潛在的病源，對其它品種造成嚴(yán)重危害。重危害。 4 4、避病、避病 l 是由于植物生育階段與病原物的發(fā)生發(fā)是由于植物生育階段與病原物的發(fā)生發(fā)展不遇，而使植物免受病原菌侵害造成損展不遇，而使植物免受病原菌侵害造成損失。失。l例如蘋果、葡萄及大櫻桃等果樹的一些早例如蘋果、葡萄及大櫻桃等果樹的一些早熟或特早熟品種，很少發(fā)生果實(shí)病害，即熟或特早熟品種，很少發(fā)生果實(shí)病害，即屬于避病。屬于避病。l避病不是真正的抗病，避

10、病的植物本身可避病不是真正的抗病，避病的植物本身可能是感病的。能是感病的。 （二）（二）病原物的遺傳變異病原物的遺傳變異 l 生理小種生理小種 ：在同一個病原菌的種：在同一個病原菌的種或變種內(nèi)，通過有性雜交、及基因或變種內(nèi)，通過有性雜交、及基因突變等過程，不斷地分化出致病力突變等過程，不斷地分化出致病力不同的生理類型，叫做生理小種不同的生理類型，叫做生理小種 ?；?qū)蚶碚摶驅(qū)蚶碚摚?gene for gene theory） l 對應(yīng)于寄主的每一個決定抗病性的基對應(yīng)于寄主的每一個決定抗病性的基因，病菌也存在一個決定致病性的基因。因，病菌也存在一個決定致病性的基因。寄主寄主病原物體系中

11、，任何一方的每病原物體系中，任何一方的每個基因，都只有在另一方相應(yīng)基因的作個基因，都只有在另一方相應(yīng)基因的作用下才能被鑒定出來。用下才能被鑒定出來。 l 一般病原物的寄主水平愈高，寄主一般病原物的寄主水平愈高，寄主抗病特異性越強(qiáng)，則相應(yīng)病原物的生理抗病特異性越強(qiáng)，則相應(yīng)病原物的生理分化也愈強(qiáng)烈，病原物生理小種越多，分化也愈強(qiáng)烈，病原物生理小種越多，寄主的抗源也愈多。寄主的抗源也愈多。4個草莓抗源對紅栓根腐病個草莓抗源對紅栓根腐病10個生理小種的抗性個生理小種的抗性 序序號號抗原抗原A-1A-2A-3A-4A-5A-6A-7A-8A-9A-101F.chiloensis/YaquinaRSRSR

12、SRRRS2F.Virginiana/SheldomRRRRS3AberdeenRRSRSSRSRR4Md683RSRRSRSRRR三、三、抗病機(jī)制與抗病性的遺傳抗病機(jī)制與抗病性的遺傳 （一）（一）植物的抗病機(jī)制植物的抗病機(jī)制 1、植物固有的抗菌物質(zhì)；植物固有的抗菌物質(zhì)； 2 2、誘導(dǎo)的抗菌物質(zhì)、誘導(dǎo)的抗菌物質(zhì) 1酚類化合物酚類化合物 酚類化合物是許多植物本身的固有成分，酚類化合物是許多植物本身的固有成分，是植物的次生代謝產(chǎn)物。是植物的次生代謝產(chǎn)物?？咕鷻C(jī)理：抗菌機(jī)理：在寄主體內(nèi)，在多酚氧化酶作在寄主體內(nèi)，在多酚氧化酶作用下，酚轉(zhuǎn)變?yōu)橛休^高毒性的醌類，醌等物用下，酚轉(zhuǎn)變?yōu)橛休^高毒性的醌類，醌等

13、物質(zhì)可以抑制病原菌的磷酸化酶、轉(zhuǎn)氫酶的活質(zhì)可以抑制病原菌的磷酸化酶、轉(zhuǎn)氫酶的活性，并進(jìn)一步對病原菌的致病因子酶（果膠性，并進(jìn)一步對病原菌的致病因子酶（果膠分解酶、纖維素分解酶等）起強(qiáng)烈的抑制作分解酶、纖維素分解酶等）起強(qiáng)烈的抑制作用。用。 1、植物固有的抗菌物質(zhì)、植物固有的抗菌物質(zhì)1木質(zhì)素木質(zhì)素 木質(zhì)素阻礙真菌侵染的機(jī)理是：木質(zhì)素阻礙真菌侵染的機(jī)理是：木質(zhì)素可以增強(qiáng)寄主細(xì)胞壁抗真菌穿透木質(zhì)素可以增強(qiáng)寄主細(xì)胞壁抗真菌穿透的結(jié)構(gòu)強(qiáng)度；的結(jié)構(gòu)強(qiáng)度；病原菌不分泌分解木質(zhì)素的酶類；病原菌不分泌分解木質(zhì)素的酶類；木質(zhì)素可以增強(qiáng)植物細(xì)胞的木質(zhì)化程度，木質(zhì)素可以增強(qiáng)植物細(xì)胞的木質(zhì)化程度，可限制真菌毒素向寄主細(xì)

14、胞擴(kuò)散；可限制真菌毒素向寄主細(xì)胞擴(kuò)散；形成木質(zhì)素的低分子量酚類前體物質(zhì)，形成木質(zhì)素的低分子量酚類前體物質(zhì)，可以鈍化真菌的膜結(jié)構(gòu)。可以鈍化真菌的膜結(jié)構(gòu)。 1不飽和內(nèi)脂不飽和內(nèi)脂 不飽和內(nèi)脂不飽和內(nèi)脂 主要以不活化的葡萄糖苷主要以不活化的葡萄糖苷酶存在于植物體內(nèi)，當(dāng)植物受到病原菌侵染后酶存在于植物體內(nèi)，當(dāng)植物受到病原菌侵染后增強(qiáng)了增強(qiáng)了-糖苷酶的活性而釋放，并進(jìn)一步氧糖苷酶的活性而釋放，并進(jìn)一步氧化，其產(chǎn)物有很大的毒性。研究最清楚的內(nèi)脂化，其產(chǎn)物有很大的毒性。研究最清楚的內(nèi)脂是郁金香苷是郁金香苷, ,它可以從健康植株所有器官的提它可以從健康植株所有器官的提取液中分離到，而且各部位的提取液均具有一取

15、液中分離到，而且各部位的提取液均具有一定的抗菌特性。定的抗菌特性。 2 2、誘導(dǎo)的抗菌物質(zhì)、誘導(dǎo)的抗菌物質(zhì) 植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素又稱為植物抗毒素，是由寄主與病原物相又稱為植物抗毒素，是由寄主與病原物相互作用而產(chǎn)生的，能抑制對植物有致病作用互作用而產(chǎn)生的，能抑制對植物有致病作用的抗菌物質(zhì)。的抗菌物質(zhì)。植保素絕大部分是異類黃酮和萜類物質(zhì)。植保素絕大部分是異類黃酮和萜類物質(zhì)。植保素僅在某一個誘導(dǎo)部位產(chǎn)生并發(fā)揮作植保素僅在某一個誘導(dǎo)部位產(chǎn)生并發(fā)揮作用，而不會在植物體內(nèi)流動。用，而不會在植物體內(nèi)流動。 植物產(chǎn)生的部分植保素名錄植物產(chǎn)生的部分植保素名錄 序序 號號植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素寄主植物寄主植物1 1

16、金雀異黃素（金雀異黃素（genisteingenistein）菜豆菜豆2 2吉維酮（吉維酮（kievitonekievitone）法國菜豆法國菜豆3 3牛角花酮（牛角花酮（vestitolvestitol）牛角花牛角花4 4菜豆素（菜豆素（phaseollinphaseollin）法國菜豆、豇豆法國菜豆、豇豆5 57-7-羥基黃烷（羥基黃烷（7-hydroxyflavan7-hydroxyflavan） 黃水仙黃水仙6 6白藜蘆酮（白藜蘆酮（resveratrolresveratrol）葡萄葡萄7 7花椒素（花椒素（xanthoxylinxanthoxylin）柑橘柑橘8 8辣椒素（辣椒素（c

17、apsidiolcapsidiol）辣椒、煙草辣椒、煙草4免疫信息物質(zhì)免疫信息物質(zhì)（immunosignal substance） 免疫信息物質(zhì)是免疫信息物質(zhì)是 經(jīng)過生物因子或理經(jīng)過生物因子或理化因子誘導(dǎo)產(chǎn)生的具有免疫特異性的化因子誘導(dǎo)產(chǎn)生的具有免疫特異性的蛋白質(zhì)?？赏ㄟ^韌皮部在植株上下部蛋白質(zhì)?？赏ㄟ^韌皮部在植株上下部移動。移動。（二）（二）抗病性的遺傳抗病性的遺傳 l 植物抗病性遺傳規(guī)律的深入研究植物抗病性遺傳規(guī)律的深入研究和了解，有助于育種者正確的選擇與和了解，有助于育種者正確的選擇與選配親本，提高抗病育種的效率。選配親本，提高抗病育種的效率。 l 由于研究者所用的材料不同，其抗由于研究

18、者所用的材料不同，其抗性基因組成可能不同，并且沒有統(tǒng)一性基因組成可能不同，并且沒有統(tǒng)一的鑒定方法和病情分級標(biāo)準(zhǔn)，因而研的鑒定方法和病情分級標(biāo)準(zhǔn)，因而研究結(jié)果不盡相同。究結(jié)果不盡相同。 四、抗病性鑒定四、抗病性鑒定 研究并建立一套操作簡便、鑒定結(jié)果研究并建立一套操作簡便、鑒定結(jié)果可靠、準(zhǔn)確的抗病性鑒定技術(shù)體系是決可靠、準(zhǔn)確的抗病性鑒定技術(shù)體系是決定抗病育種成敗的關(guān)鍵。定抗病育種成敗的關(guān)鍵。 （一）鑒定方法（一）鑒定方法 （1 1）田間自然鑒定）田間自然鑒定 （2 2）溫室或田間接種鑒定）溫室或田間接種鑒定（3）離體接種鑒定）離體接種鑒定（1 1）田間自然鑒定）田間自然鑒定 將待鑒定的材料按一定的

19、株行距定植將待鑒定的材料按一定的株行距定植于大田，全年不使用任何殺菌藥，并于發(fā)于大田，全年不使用任何殺菌藥，并于發(fā)病盛期，調(diào)查發(fā)病程度，計算病情指數(shù)。病盛期，調(diào)查發(fā)病程度，計算病情指數(shù)。優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：能較全面地反應(yīng)被鑒定材料的抗：能較全面地反應(yīng)被鑒定材料的抗病性，結(jié)果可靠性較強(qiáng)，操作方便。病性，結(jié)果可靠性較強(qiáng)，操作方便。缺點(diǎn)缺點(diǎn): :是占用較多的土地，費(fèi)用較高。是占用較多的土地，費(fèi)用較高。（2 2）溫室或田間接種鑒定）溫室或田間接種鑒定 將病原菌孢子或病毒直接接種到溫室將病原菌孢子或病毒直接接種到溫室或田間植株的葉片、果實(shí)或根上，適合對或田間植株的葉片、果實(shí)或根上，適合對所有植物進(jìn)行抗病性鑒定。所

20、有植物進(jìn)行抗病性鑒定。 由于抗病現(xiàn)象是寄主、病原物及環(huán)境由于抗病現(xiàn)象是寄主、病原物及環(huán)境條件三者共同作用的結(jié)果，因此，這種鑒條件三者共同作用的結(jié)果，因此，這種鑒定結(jié)果能真實(shí)地反映被鑒定材料的抗病性，定結(jié)果能真實(shí)地反映被鑒定材料的抗病性，可靠性強(qiáng)?？煽啃詮?qiáng)。接種的方法 葉片及果實(shí)接種葉片及果實(shí)接種真菌或細(xì)菌真菌或細(xì)菌土傳病菌土傳病菌 病病 毒毒 點(diǎn)滴法點(diǎn)滴法噴霧法噴霧法浸根法浸根法摩擦法摩擦法注射法注射法 （3）離體接種鑒定離體接種鑒定 從植株上取下子葉、葉片或果實(shí)進(jìn)從植株上取下子葉、葉片或果實(shí)進(jìn)行離體接種鑒定，具有操作簡便、鑒行離體接種鑒定，具有操作簡便、鑒定結(jié)果可靠等優(yōu)點(diǎn)，特別在植物上取定結(jié)

21、果可靠等優(yōu)點(diǎn)，特別在植物上取子葉進(jìn)行離體接種，還具有不影響幼子葉進(jìn)行離體接種，還具有不影響幼苗繼續(xù)生長的優(yōu)點(diǎn)苗繼續(xù)生長的優(yōu)點(diǎn) 。 （二）二）抗病性分級標(biāo)準(zhǔn)及病情歸類抗病性分級標(biāo)準(zhǔn)及病情歸類 l 抗病性分級標(biāo)準(zhǔn)因植物、抗病性分級標(biāo)準(zhǔn)因植物、病原菌的種類不同而存在很大病原菌的種類不同而存在很大的差別的差別 。不同植物的病情分級標(biāo)準(zhǔn)不同植物的病情分級標(biāo)準(zhǔn)白菜霜霉病白菜霜霉病 0 0級：無??；級：無?。? 1級：接種葉片上有稀疏的褐級：接種葉片上有稀疏的褐色斑點(diǎn)，不擴(kuò)展；色斑點(diǎn)，不擴(kuò)展；3 3級：葉片上有較多的病斑，級：葉片上有較多的病斑，多數(shù)凹陷、無霉層；多數(shù)凹陷、無霉層；5 5級：葉片病斑向四處擴(kuò)

22、展，級：葉片病斑向四處擴(kuò)展，葉背生少量的霉層；葉背生少量的霉層；7 7級：病斑擴(kuò)展面積達(dá)級：病斑擴(kuò)展面積達(dá)1/2-2/31/2-2/3，有較多的霉層；有較多的霉層；9 9級：病斑擴(kuò)展達(dá)級：病斑擴(kuò)展達(dá)2/32/3以上，有以上，有大量霉層。大量霉層。黃瓜霜霉病黃瓜霜霉病0 0級：無病斑；級：無病斑；1 1級：病斑面積不超過葉級：病斑面積不超過葉面積的面積的1/101/10；3 3級：病斑面積占葉面積級：病斑面積占葉面積的的1/10-1/41/10-1/4；5 5級：病雙面積占葉面積級：病雙面積占葉面積的的1/4-1/21/4-1/2；7 7級：病斑面積古葉面積級：病斑面積古葉面積的的1/2-3/4

23、1/2-3/4；9 9級：病斑面積占葉面積級：病斑面積占葉面積的的3/43/4以上。以上。病情歸類 100)()(發(fā)病最高一級代表數(shù)值葉、果等調(diào)查總株該級代表數(shù)值數(shù)葉、果等病級株病情指數(shù) 病情指數(shù)反應(yīng)了病害的嚴(yán)重程度，指數(shù)越大，說病情指數(shù)反應(yīng)了病害的嚴(yán)重程度，指數(shù)越大，說明病情越嚴(yán)重，寄主的抗病性越差；指數(shù)越小，說明病情越嚴(yán)重，寄主的抗病性越差；指數(shù)越小，說明病情越輕，寄主的抗病性越強(qiáng)。明病情越輕，寄主的抗病性越強(qiáng)。 （一）抗病資源收集及鑒定（一）抗病資源收集及鑒定 五、五、抗病育種的方法抗病育種的方法 l抗病種質(zhì)資源是抗病育種的基礎(chǔ)?？共》N質(zhì)資源是抗病育種的基礎(chǔ)。 l根據(jù)育種目標(biāo)的主次，有針

24、對性地廣根據(jù)育種目標(biāo)的主次，有針對性地廣泛搜集鑒定抗病資源泛搜集鑒定抗病資源 。l在野生種及地方品種中，存在著豐富在野生種及地方品種中，存在著豐富的抗病資源，特別是地方品種多具遺的抗病資源，特別是地方品種多具遺傳上的多樣性，它與病原物間保持平傳上的多樣性，它與病原物間保持平衡的遺傳彈性較大。衡的遺傳彈性較大。 （二）抗病育種的途徑（二）抗病育種的途徑 1 1、選種、選種2 2、雜交育種、雜交育種 3 3、應(yīng)用生物技術(shù)進(jìn)行抗病育種、應(yīng)用生物技術(shù)進(jìn)行抗病育種 102 抗蟲育種抗蟲育種l 抗蟲機(jī)制抗蟲機(jī)制 l 植物種質(zhì)抗蟲性鑒定植物種質(zhì)抗蟲性鑒定 l 抗蟲育種的方法抗蟲育種的方法 一、抗蟲機(jī)制一、抗

25、蟲機(jī)制抗蟲性是寄主植物抵御或減少昆蟲危害的抗蟲性是寄主植物抵御或減少昆蟲危害的能力。能力。分類：分類：1.遺傳抗性遺傳抗性：拒蟲性拒蟲性 抗蟲性抗蟲性 耐蟲性耐蟲性 植物的形態(tài)特征使害蟲不能取食、植物的形態(tài)特征使害蟲不能取食、產(chǎn)卵或棲息。產(chǎn)卵或棲息。 指植物體內(nèi)的某些化學(xué)物質(zhì)不利于取食指植物體內(nèi)的某些化學(xué)物質(zhì)不利于取食害蟲的存活、生長發(fā)育及繁殖，使害蟲害蟲的存活、生長發(fā)育及繁殖，使害蟲饑餓、慢性中毒或死亡饑餓、慢性中毒或死亡。指植物對害蟲的危害具有較強(qiáng)的恢復(fù)和指植物對害蟲的危害具有較強(qiáng)的恢復(fù)和補(bǔ)償能力，即使受害也不造成減產(chǎn)，不補(bǔ)償能力，即使受害也不造成減產(chǎn)，不影響產(chǎn)品的質(zhì)量。影響產(chǎn)品的質(zhì)量。

26、2.2.按抗蟲性機(jī)制分類按抗蟲性機(jī)制分類形態(tài)抗性形態(tài)抗性 解剖學(xué)抗性解剖學(xué)抗性 化學(xué)抗性化學(xué)抗性 形態(tài)抗性形態(tài)抗性 指植株的形態(tài)、顏色等外部特征不利于害蟲的取指植株的形態(tài)、顏色等外部特征不利于害蟲的取食、棲居和產(chǎn)卵。食、棲居和產(chǎn)卵。 有些馬鈴薯品種葉片上的毛狀體對害蟲有防御作有些馬鈴薯品種葉片上的毛狀體對害蟲有防御作用，分泌一種膠狀物質(zhì)，能粘住昆蟲的跗足或口器，用，分泌一種膠狀物質(zhì)，能粘住昆蟲的跗足或口器，使之不能移動，不能取食而死亡。使之不能移動，不能取食而死亡。 我國已利用茸毛番茄作親本，育成避蚜番茄品種，我國已利用茸毛番茄作親本，育成避蚜番茄品種，并減輕了黃瓜花葉病毒（并減輕了黃瓜花葉病

27、毒（CMVCMV）的危害。）的危害。 解剖學(xué)抗性解剖學(xué)抗性 指植株的組織結(jié)構(gòu)不利于害蟲的取食、侵入。指植株的組織結(jié)構(gòu)不利于害蟲的取食、侵入。十字花科蔬菜品種上小菜蛾的產(chǎn)卵量很大，十字花科蔬菜品種上小菜蛾的產(chǎn)卵量很大，但為害程度很輕。進(jìn)一步作解剖學(xué)研究證明，但為害程度很輕。進(jìn)一步作解剖學(xué)研究證明，這些品種的細(xì)胞排列緊密，間隙小，不利于初這些品種的細(xì)胞排列緊密，間隙小，不利于初孵幼蟲取食，使幼蟲的死亡率增加。孵幼蟲取食，使幼蟲的死亡率增加?；瘜W(xué)抗性化學(xué)抗性 即植物體內(nèi)的某些化學(xué)物質(zhì)影響害蟲的棲居、即植物體內(nèi)的某些化學(xué)物質(zhì)影響害蟲的棲居、產(chǎn)卵和取食。產(chǎn)卵和取食。十字花科蔬菜中含芥子油葡萄糖甘、黑芥子

28、甘，十字花科蔬菜中含芥子油葡萄糖甘、黑芥子甘，嚴(yán)重影響菜青蟲、斜紋夜蛾、小菜蛾的產(chǎn)卵和幼嚴(yán)重影響菜青蟲、斜紋夜蛾、小菜蛾的產(chǎn)卵和幼蟲發(fā)育。蟲發(fā)育。核桃具有胡桃酮和核桃具有胡桃酮和1.4-1.4-萘酮類物質(zhì)，小蠹蟲不萘酮類物質(zhì)，小蠹蟲不愿取食。愿取食。 二、植物種質(zhì)抗蟲性鑒定二、植物種質(zhì)抗蟲性鑒定 在田間或人工控制環(huán)境條件下對植物種質(zhì)資在田間或人工控制環(huán)境條件下對植物種質(zhì)資源抵御害蟲能力的測試和評價，稱之為植物種質(zhì)源抵御害蟲能力的測試和評價，稱之為植物種質(zhì)抗蟲性鑒定。（抗蟲性鑒定。（identification of insect resistance in plant germplasm）（一

29、）（一）鑒定方法鑒定方法 1.田間自然鑒定法田間自然鑒定法 在蟲口密度較大的地區(qū)和年份采用，即在蟲口密度較大的地區(qū)和年份采用，即依靠自然界發(fā)生的害蟲群體鑒定不同種質(zhì)依靠自然界發(fā)生的害蟲群體鑒定不同種質(zhì)材料的抗性程度。在鑒定期間，不噴施化材料的抗性程度。在鑒定期間，不噴施化學(xué)農(nóng)藥。學(xué)農(nóng)藥。 l2.2.田間接種蟲源、增加危害壓力法田間接種蟲源、增加危害壓力法 在蟲口發(fā)生較少的地區(qū)和年份采取補(bǔ)充在蟲口發(fā)生較少的地區(qū)和年份采取補(bǔ)充接種一定數(shù)量的蟲源，以增加害蟲對植物的接種一定數(shù)量的蟲源，以增加害蟲對植物的危害壓力。危害壓力。 田間接種法，只適合于在種質(zhì)材料種植田間接種法，只適合于在種質(zhì)材料種植范圍較小

30、，害蟲飛翔能力較弱的情況下進(jìn)行范圍較小，害蟲飛翔能力較弱的情況下進(jìn)行，要特別注意接種后對周圍其他非鑒定植物，要特別注意接種后對周圍其他非鑒定植物的影響。的影響。 l3.3.溫室接種法溫室接種法 在溫室條件下，將飼養(yǎng)的害蟲接種在溫室條件下，將飼養(yǎng)的害蟲接種到待鑒定植物，經(jīng)過一定時間觀察，從到待鑒定植物，經(jīng)過一定時間觀察，從中篩選出抗蟲性強(qiáng)的種質(zhì)材料。中篩選出抗蟲性強(qiáng)的種質(zhì)材料。 l4.4.網(wǎng)室鑒定法網(wǎng)室鑒定法 在田間建造的網(wǎng)室內(nèi)種植被鑒定的種質(zhì)在田間建造的網(wǎng)室內(nèi)種植被鑒定的種質(zhì)材料，并接種一定數(shù)量的害蟲，可將害蟲控材料，并接種一定數(shù)量的害蟲，可將害蟲控制在一定范圍內(nèi)危害，但成本高。制在一定范圍內(nèi)

31、危害，但成本高。 （二）（二）鑒定內(nèi)容鑒定內(nèi)容 研究害蟲對不同植物種質(zhì)材料研究害蟲對不同植物種質(zhì)材料產(chǎn)卵產(chǎn)卵的選擇性的選擇性研究害蟲研究害蟲取食不同種質(zhì)材料后的發(fā)取食不同種質(zhì)材料后的發(fā)育速度及成活率育速度及成活率。研究研究害蟲對不同種質(zhì)材料的危害程害蟲對不同種質(zhì)材料的危害程度度。四、四、抗蟲育種的方法抗蟲育種的方法 1 1、植物抗蟲育種資源的收集及鑒定、植物抗蟲育種資源的收集及鑒定 廣泛收集植物種質(zhì)資源，對其抗蟲廣泛收集植物種質(zhì)資源，對其抗蟲性進(jìn)行全面鑒定和評價，篩選抗蟲性強(qiáng)性進(jìn)行全面鑒定和評價，篩選抗蟲性強(qiáng)的種質(zhì)材料，即可應(yīng)用于生產(chǎn)。的種質(zhì)材料，即可應(yīng)用于生產(chǎn)。2 2、雜交育種、雜交育種 在

32、雜交后代選擇時，需要兼顧抗在雜交后代選擇時，需要兼顧抗蟲性、農(nóng)藝性狀和其它育種目標(biāo)所蟲性、農(nóng)藝性狀和其它育種目標(biāo)所要求的性狀，要求兼抗多種害蟲，要求的性狀，要求兼抗多種害蟲，要適當(dāng)加大后代群體數(shù)量，提高選要適當(dāng)加大后代群體數(shù)量，提高選擇效果。擇效果。3 3、分子抗蟲育種、分子抗蟲育種 自自1987年獲得第一株抗蟲轉(zhuǎn)基因煙草年獲得第一株抗蟲轉(zhuǎn)基因煙草以來，已相繼獲得了番茄、馬鈴薯、核以來，已相繼獲得了番茄、馬鈴薯、核桃、菊花、棉花、玉米、水稻、楊樹等桃、菊花、棉花、玉米、水稻、楊樹等抗蟲轉(zhuǎn)基因植物，從而開辟了一條抗蟲抗蟲轉(zhuǎn)基因植物，從而開辟了一條抗蟲育種的新途徑。育種的新途徑。103 抗旱與耐鹽

33、育種抗旱與耐鹽育種 據(jù)統(tǒng)計，世界干旱、鹽漬化地區(qū)據(jù)統(tǒng)計，世界干旱、鹽漬化地區(qū)分別占地球陸地面積的三分之一，分別占地球陸地面積的三分之一，我國干旱、半干旱地區(qū)約占國土面我國干旱、半干旱地區(qū)約占國土面積的二分之一。積的二分之一。 而果樹大多栽培于丘陵、山地，而果樹大多栽培于丘陵、山地，更易受到水分脅迫的影響。更易受到水分脅迫的影響。 一、干旱傷害與抗旱生理一、干旱傷害與抗旱生理 1.干旱傷害干旱傷害 干旱傷害也就是水分虧缺（干旱傷害也就是水分虧缺（plant water deficit）傷害，是由于干旱，使）傷害，是由于干旱，使植物生長發(fā)育所需要的水分得不到滿植物生長發(fā)育所需要的水分得不到滿足而造

34、成的傷害現(xiàn)象。足而造成的傷害現(xiàn)象。干旱傷害干旱傷害的表現(xiàn)形式的表現(xiàn)形式 一般表現(xiàn)為一般表現(xiàn)為出苗不齊、萎蔫、生長滯出苗不齊、萎蔫、生長滯緩、落花落果、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣，緩、落花落果、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣，嚴(yán)重時導(dǎo)致植株死亡。嚴(yán)重時導(dǎo)致植株死亡。水分虧缺按其成因可分為水分虧缺按其成因可分為土壤干旱土壤干旱大氣干旱大氣干旱 在高溫、低濕并有風(fēng)的條件在高溫、低濕并有風(fēng)的條件下形成的大氣干旱，使植株蒸騰作用加下形成的大氣干旱，使植株蒸騰作用加強(qiáng)，影響光合作用，破壞細(xì)胞的透性，強(qiáng)，影響光合作用，破壞細(xì)胞的透性，嚴(yán)重時引起體內(nèi)蛋白質(zhì)分解及有害中間嚴(yán)重時引起體內(nèi)蛋白質(zhì)分解及有害中間代謝物質(zhì)積累，導(dǎo)致植株死亡

35、。代謝物質(zhì)積累，導(dǎo)致植株死亡。 2.2.抗旱生理抗旱生理 在一定范圍內(nèi)，植物能通過自身細(xì)胞的在一定范圍內(nèi)，植物能通過自身細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)（滲透調(diào)節(jié)（Osmotic adjustment，OA）作用）作用來抵抗外界的滲透脅邊。來抵抗外界的滲透脅邊。參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要為參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要為有機(jī)滲透溶質(zhì)有機(jī)滲透溶質(zhì):氨基酸及其衍生物氨基酸及其衍生物（如甜菜堿、脯氨酸、（如甜菜堿、脯氨酸、甘氨酸、甘氨酸、-丙氨酸、丙氨酸、-氨基丁酸、蘇氨酸等）氨基丁酸、蘇氨酸等）糖類及其衍生物糖類及其衍生物（如山梨糖醇、甘油、蔗（如山梨糖醇、甘油、蔗糖、甘露糖醇、赤蘚糖苷等），糖、甘露糖醇、赤蘚糖苷等）， 二、

36、植物的耐鹽性二、植物的耐鹽性 l 耐鹽性是指植物在鹽脅迫下維耐鹽性是指植物在鹽脅迫下維持生長、完成生活史的能力。持生長、完成生活史的能力。l 植物按照對鹽漬的反應(yīng)，可分為植物按照對鹽漬的反應(yīng)，可分為鹽生植物（鹽生植物（halophyte）和淡土植）和淡土植物（物（glycophyte）兩類。）兩類。 l1.鹽害表現(xiàn)鹽害表現(xiàn): 鹽害是植物在含水溶性鹽鹽害是植物在含水溶性鹽類較多的土壤上栽培，而造成類較多的土壤上栽培，而造成的生長不良、產(chǎn)量下降、甚至的生長不良、產(chǎn)量下降、甚至此亡。此亡。 2. 鹽害的特點(diǎn)鹽害的特點(diǎn) （1 1）新葉生長速率減慢新葉生長速率減慢是植物對鹽漬響應(yīng)是植物對鹽漬響應(yīng)最敏感的

37、生理過程。最敏感的生理過程。（2 2）鹽漬條件下，無排鹽結(jié)構(gòu)的植物，由）鹽漬條件下，無排鹽結(jié)構(gòu)的植物，由于蒸騰作用，地上部鹽分不斷積累，造成于蒸騰作用，地上部鹽分不斷積累，造成葉片含鹽量過高，老葉死亡葉片含鹽量過高，老葉死亡。（3 3）當(dāng)）當(dāng)葉片死亡率大于生長速率時，單位葉片死亡率大于生長速率時，單位葉面積下降葉面積下降，貯存的碳水化合物越來越少，貯存的碳水化合物越來越少，不能滿足生長和代謝活動的需要，導(dǎo)致植不能滿足生長和代謝活動的需要，導(dǎo)致植株死亡。株死亡。3.耐鹽機(jī)理耐鹽機(jī)理 l 滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐鹽的最基本滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐鹽的最基本特征之一，與耐旱性不同，參與鹽漬特征之一，與耐旱性

38、不同，參與鹽漬中植物滲透調(diào)節(jié)過程的不僅包括有機(jī)中植物滲透調(diào)節(jié)過程的不僅包括有機(jī)物，還有多種無機(jī)鹽離子（物，還有多種無機(jī)鹽離子（K+、Na+、C1+等）。等）。三、抗旱與耐鹽性鑒定三、抗旱與耐鹽性鑒定 （一）抗旱鑒定的方法（一）抗旱鑒定的方法 （1 1）田間直接鑒定法）田間直接鑒定法 將待鑒定的材料直接播種或定植于大田利用自將待鑒定的材料直接播種或定植于大田利用自然降水不足或控制澆水等方法，造成干旱脅迫，最然降水不足或控制澆水等方法，造成干旱脅迫，最后測定產(chǎn)量，計算抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)等。后測定產(chǎn)量，計算抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)等。 優(yōu)點(diǎn)：無需特殊設(shè)備，又有產(chǎn)量結(jié)果作保證，優(yōu)點(diǎn)：無需特殊設(shè)備，又有產(chǎn)量結(jié)

39、果作保證，容易被人們接受，但受環(huán)境因素影響嚴(yán)重，年間變?nèi)菀妆蝗藗兘邮埽墉h(huán)境因素影響嚴(yán)重，年間變化大，重復(fù)性差?；?，重復(fù)性差。 （2 2）盆栽鑒定法）盆栽鑒定法l 將鑒定材料種質(zhì)于花盆內(nèi)，人工控制澆將鑒定材料種質(zhì)于花盆內(nèi)，人工控制澆水，可以根據(jù)實(shí)驗(yàn)?zāi)康?，在生育期?nèi)進(jìn)行不水，可以根據(jù)實(shí)驗(yàn)?zāi)康?，在生育期?nèi)進(jìn)行不同程度的干旱脅迫處理，但工作量大。同程度的干旱脅迫處理，但工作量大。l（3 3）人工氣候室鑒定）人工氣候室鑒定l 該方法效果好，結(jié)果穩(wěn)定，但投資大，該方法效果好，結(jié)果穩(wěn)定，但投資大，設(shè)備復(fù)雜，只能用于對少量材料的深入研究。設(shè)備復(fù)雜，只能用于對少量材料的深入研究。 （4 4）室內(nèi)模擬干旱脅

40、迫法）室內(nèi)模擬干旱脅迫法 l 在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工模擬干旱條件，具在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工模擬干旱條件，具體做法可以用體做法可以用PEGPEG、甘露醇等方法，造、甘露醇等方法，造成干旱脅迫，方法簡單，重復(fù)性好，成干旱脅迫，方法簡單，重復(fù)性好，但只能做萌發(fā)期、苗期鑒定，后期鑒但只能做萌發(fā)期、苗期鑒定，后期鑒定比較困難定比較困難 。（二）（二）抗旱鑒定的指標(biāo)抗旱鑒定的指標(biāo) l 一是形態(tài)指標(biāo)一是形態(tài)指標(biāo)，如株高、生長速度、葉片，如株高、生長速度、葉片形態(tài)、旱害指標(biāo)、抗旱指數(shù)等；形態(tài)、旱害指標(biāo)、抗旱指數(shù)等；%100)(調(diào)查總株數(shù)旱害最高級次每級株數(shù)旱害指數(shù)抗旱指數(shù)l二是生理生化指標(biāo)二是生理生化指標(biāo)，如相對含水量、自由

41、水、束縛，如相對含水量、自由水、束縛水、葉水勢、滲透勢、葉保水力、呼吸、光合、氣水、葉水勢、滲透勢、葉保水力、呼吸、光合、氣孔擴(kuò)散阻力、蒸騰、葉綠素含量、可溶性物質(zhì)、孔擴(kuò)散阻力、蒸騰、葉綠素含量、可溶性物質(zhì)、SODSOD酶活性、生物堿及滲透調(diào)節(jié)等。酶活性、生物堿及滲透調(diào)節(jié)等。 野生梨砧木抗旱性鑒定野生梨砧木抗旱性鑒定 抗旱性級次：抗旱性級次：抗旱性極強(qiáng)：抗旱指抗旱性極強(qiáng)：抗旱指數(shù)數(shù)0-30抗旱性強(qiáng)：抗旱指、抗旱性強(qiáng)：抗旱指、數(shù)數(shù)301-60抗旱性中等：抗旱指抗旱性中等：抗旱指數(shù)數(shù)601-90抗旱性弱：抗旱指數(shù)抗旱性弱：抗旱指數(shù)901-100 旱害等級旱害等級 0級：植株生長發(fā)育與未處理級：植株

42、生長發(fā)育與未處理對照無明顯差異對照無明顯差異1級：植株葉片有較輕微萎蔫級：植株葉片有較輕微萎蔫2級：植株葉片中度萎蔫級：植株葉片中度萎蔫3級：植株葉片嚴(yán)重萎蔫級：植株葉片嚴(yán)重萎蔫4級：植株葉片部分脫落級：植株葉片部分脫落5級：植株葉片全部脫落級：植株葉片全部脫落 耐鹽性鑒定的方法及指標(biāo)耐鹽性鑒定的方法及指標(biāo)l 耐鹽性鑒定采用方法及指標(biāo)與抗旱性鑒定耐鹽性鑒定采用方法及指標(biāo)與抗旱性鑒定基本一致，只是在進(jìn)行實(shí)驗(yàn)處理時，用不同濃基本一致，只是在進(jìn)行實(shí)驗(yàn)處理時，用不同濃度的度的NaClNaCl溶液澆灌或浸泡被鑒定的材料，作為溶液澆灌或浸泡被鑒定的材料，作為選擇壓對鑒定材料的耐鹽性進(jìn)行評價和篩選。選擇壓對鑒定材料的耐鹽性進(jìn)行評價和篩選。 一、一、抗寒與耐熱生理抗寒與耐熱生理 （一）抗寒與耐熱生理（一）抗寒與耐熱生理 1. 寒害可分為凍害和低溫冷害兩種。寒害可分為凍害和低溫冷害兩種。凍害凍害（cold injury）指）指0以下低溫對越冬植物所造以下低溫對越冬植物所造成的傷害。成的傷害。冷害冷害（chilling damage）是植物在生長季節(jié)內(nèi)）是植物在生長季節(jié)內(nèi)0以以上低溫對植物的傷害